Durch Verlagerung ihres Körperschwerpunktes in die Abdominal- und Beckenregion, gelang es den Theropoden, sich, lediglich auf den Hinterbeinen aufgerichtet, fortzubewegen. Und so treten uns innerhalb dieser Gruppe vor allem zweifüßig (biped) laufende Formen gegenüber. Wie wir bereits im Kapitel 1.3. gesehen haben, lassen sich die Theropoden grob in drei Abteilungen untergliedern: Coelurosaurier, Deinonychosaurier und Carnosaurier, welche nun nacheinander besprochen werden sollen.

Kennzeichnend für die Coelurosaurier ist ein leichter, zierlicher Knochenbau. Die dünnwandigen Knochen dieser Tiere sind, wie der Name der Gruppe (zu deutsch: Hohle Echsen) bereits aussagt, in ihrem Innern hohl. Dies trifft im besonderen Maße für die recht langen, grazilen Hintergliedmaßen zu. Sie waren nicht gebaut, um wie bei den Sauropoden als Säulen riesige Lasten zu tragen, sondern zeigen Anpassungen, die dem Lebewesen eine flinke, leichtfüßige (kursorische) Fortbewegung ermöglichten.

Der gebogene Femur ist gegenüber den Unterschenkelknochen recht kurz. Er besitzt an seinem Hinterrand einen ziemlich hoch liegenden Knochenvorsprung, den Trochanter quartus, welcher dem Ansatz des Musculus caudifemoralis diente. Dieser kräftige Muskel verlief am lebenden Tier von der Femurrückseite zur Schwanzwirbelsäule. Seine Aufgabe bestand darin, das Bein nach hinten zu ziehen und somit den Körper bei jedem Schritt kraftvoll voran zu treiben. Auf Grund des kurzen Oberschenkelknochens konnte dies sehr rasch erfolgen. Sicherlich setzte oberhalb des Trochanter quartus an der Sehne des Caudifemoralis ähnlich wie es bei den eventuellen Nachfahren der Coelurosaurier, den Vögeln, der Fall ist, das untere Ende des Musculus ischiofemoralis an. Dieser Muskel, dessen Oberende am Ischium inserierte, ermöglichte es, Becken und Schwanz bauchwärts (ventrad) hinter das Hüftgelenk zu ziehen, wobei der Rumpf aufgerichtet wurde (Huene, 1956; Norman, 1991).

Die Unterschenkelknochen, vor allem die tragende Tibia (Schienbein), sind auffallend verlängert. In der Nähe des Kniegelenkes (proximal) ist das Wadenbein (Fibula) noch recht breit, wird jedoch in Richtung des Fußes (distal) zunehmend dünner, und erreicht schließlich nicht die Länge des Schienbeins. Durch die enorme Verlängerung des Unterschenkels vergrößerte sich die Schrittlänge der Tiere. Damit war eine Voraussetzung für schnelles Laufen gegeben.

Obwohl der Calcaneus der Dinosaurier, wie bereits ausgeführt, anfänglich gespornt ist, geht bei einigen Coelurosauriern, wie z.B. bei dem aus den Solnhofener Lithographenschiefer (Oberer Malm) bekannten Compsognathus, dieser kleine Fortsatz verloren. Dennoch ist der Astragalus immer noch eng mit dem Calcaneus verbunden; beide bilden mitunter sogar mit der Tibia eine Art Tibiotarsus. Bei den Vertretern der Gruppe der Ornithomimiden, wie z.B. Ornithomimus aus der obersten Oberkreide (Maastricht) Nordamerikas, besitzt der Astragalus einen vorderen aufsteigenden Fortsatz, der dazu diente, daß Gelenk der Fußknöchel zu verstärken. Interessanter Weise findet sich eine derartige Bildung auch bei den Tyrannosauriden.

Der zweite, dritte und vierte Mittelfußknochen sowie die dazugehörigen Phalangen sind ebenfalls stark verlängert; jedoch lediglich die letzten Zehenglieder hatten während der Fortbewegung Bodenkontakt. Wie alle anderen Dinosaurier waren auch die Coelurosaurier reine Zehengänger. Infolge dessen wurde durch die Verlängerung der Metatarsalia eine weitere Zunahme der effektiven Gliedmaßenlänge erreicht, welche raumgreifende Schritte und damit schnelle Vorwärtsbewegungen ermöglichte.

Eine Verwachsung (Koossifikation) der eng beieinander liegenden Mittelfußknochen miteinander und mit den distalen Tarsalia zum Laufbein der Vögel steht allerdings noch aus. Das fünfte Metatarsale ist bei einigen Coelurosauriern wie z.B. Compsognathus äußerst kurz und ohne Phalangen, anderen Vertreter, wie beispielsweise dem Ornithomimus, fehlt es völlig. Lediglich die dazu gehörige Gelenkfläche erinnert an dieses Knochenelement.

Die erste Zehe bleibt in der Regel erhalten, weist jedoch nicht wie die drei mittleren Laufzehen in Bewegungsrichtung, sondern nach rückwärts. Da sie nicht besonders lang ist, konnte sie bei der Fortbewegung keinesfalls dem Boden aufgesetzt werden. Der Fußabdruck der Theropoden, gebildet von den drei nach vorn gerichteten Laufzehen, zeigt somit ein typisch tridactyles (dreizehiges) Bild. Die drei mittleren Zehen selbst enden in kurzen, scharfen Krallen, welche ähnlich wie die Spikes an den Turnschuhen der Sportler ein Ausrutschen während des Vorwärtssprintens verhinderten und so für einen optimalen Bodenkontakt sorgten. Die langen und schmalen Füße der Coelurosaurier zeigen auch durch ihr geringes Gewicht eine Anpassung an die kursorische Lebensweise. Den Tieren machte es keine Mühe, ihre Füße vom Boden abzuheben. Je leichter die Füße waren, umso rascher konnten die Gliedmaßen während des Laufens bewegt werden.

Die Verbindung der Hinterextremitäten mit der Wirbelsäule erfolgt über den Beckengürtel, der die typische triradiate Ausbildung der Saurischia zeigt. Es sind in der Regel mehr als 3 Sacralwirbel vorhanden, die fest mit den Darmbeinen über die kurzen, kräftigen Kreuzbeinrippen verwachsen sind. Bei Compsognathus und Ornithomimus finden sich sogar 5 Kreuzbeinwirbel. Das Ilium ist deutlich flacher als bei den Sauropoden und besitzt eine relativ lang ausgezogene Vorder- und Hinterspitze. Das stabförmige Pubis erreicht fast die Länge des Femurs und trägt an seinem unteren Ende (distal) einen schuhförmigen Fortsatz. Dagegen ist das Ischium kürzer, zeigt an seinem oberen Abschnitt die Ansatzstelle für den Musculus ischiofemoralis, wird nach unten hin (distal) schmaler und kann dann, wie beispielsweise bei Ornithomimus, noch einmal etwas verbreitert sein. Die durch die drei Beckenelemente gebildete Gelenkpfanne für den Femurkopf, das Acetabulum, ist bei den Coelurosauriern recht klein.

Vor den Sacralwirbeln liegen 14 oder 13 ziemlich kurze Rückenwirbel, so daß sich der gedrungene Rumpf nicht besonders weit nach vorn ausdehnt. An den oberen Wirbelenden sitzen auch hier Dornfortsätze, die jedoch bei weitem nicht die Dimensionen der Neuralfortsätze der Sauropoden erreichen. Am lebenden Tier verliefen zwischen den hinteren und vorderen Kanten benachbarter Dornfortsätze flächige, starke Bänder, welche der Wirbelsäule Stabilität verliehen, aber auf Grund ihrer Elastizität auch einen gewissen Bewegungsspielraum ermöglichten. Die Rumpfwirbelsäule fungierte demzufolge als ein starker und doch gleichzeitig flexibler Stützbalken, der das Gewicht von Brust und Bauch effektiv trug und nicht durchhing. Lange von den Wirbeln ausgehende Rippen gaben dem Leib seitlichen Halt. An der Bauchunterseite sind v-förmige, gelenkig miteinander verbundene Hautverknöcherungen, die Bauchrippen (Gastralia) ausgebildet, die zusätzlich die Brust- und Bauchregion kräftigten und schützten.

Die Coelurosaurier hielten ihren Vorderkörper in einer waagerechten Position, trugen jedoch dabei ihren Hals senkrecht nach oben. Er besteht in der Regel aus 9 oder 10 Halswirbeln, welche nicht besonders verlängert sind. Bei Composognathus und vielen anderen Formen sitzen recht lange, dünne Halsrippen den Cervicalwirbeln an. Sie dienten dem Ansatz von den Hals bewegenden Muskeln. Der recht biegsame Hals bildet mit dem Schädel fast einen rechten Winkel. Diese kompakte Konstruktion des Vorderkörpers erlaubt es, den Körperschwerpunkt in Richtung der Beckenregion zu verlagern. Das Gleichgewicht wird durch die Gegensteuerung des langen Schwanzes gehalten. Seine Länge beruht auf einer großen Anzahl von Schwanzwirbeln, welche zudem im hinteren Abschnitt sogar noch verlängert sein können. Bei Coelophysis, einem bis 3 m langen Coelurosaurier aus der obersten Trias Neumexikos, zählte man etwa 40 Schwanzwirbel. Da sich der gedrungene Rumpf vor dem Beckenbereich nur wenig ausweitete, brauchte der Schwanz selbst sicherlich nicht allzu schwer gewesen sein, um den Vorderkörper optimal auszubalancieren.

Das Erscheinungsbild der Coelurosaurier, insbesondere der Ornithomimiden, gleicht in einer erstaunlichen Weise dem Körperbau heutiger flugunfähiger Laufvögel wie dem Afrikanischen Strauß, den südamerikanischen Nandus oder dem australischen Emu. Die Namen Ornithomimus ("Vogelnachahmer"), Struthiomimus ("Straußnachahmer") und Dromiceiomimus ("Emunachahmer") belegen die strukturellen Ähnlichkeiten. Diese Dinosaurier werden sich auch ähnlich wie ihre heutigen Pendants fortbewegt haben. Man unterscheidet dabei prinzipiell das Gehen mit einer kleineren Schrittlänge und geringeren Bewegungsfrequenz vom Laufen, welches durch längere Schritte und schnellere Beinbewegungen gekennzeichnet ist.

In der Ruhephase haben beide Extremitäten Bodenkontakt. Die Vorwärtsbewegung beginnt damit, daß das Körpergewicht auf das Standbein verlagert wird, während das andere Bein nach vorn schwingt und den Vortrieb des Körpers ermöglicht. Sobald das nach vorn gestoßene Bein den Boden berührt, kommt es zu einer erneuten Gleichgewichtsverlagerung. Die vordere Hinterextremität wird nun zum Standbein und die Bewegungsfolge mit dem zurückgebliebenen, hinteren Bein, welches nun nach vorn geschwungen wird, fortgesetzt. Je stärker das Tier beschleunigt, umso schwerer sind die einzelnen Phasen voneinander trennbar. Die Gewichtsverlagerung erfolgt bereits dann, wenn das vorstoßende Bein noch nicht dem Boden aufgesetzt wurde; die zurückgebliebene Extremität wird nach hinten gezogen und sorgt durch ein kräftiges Abstoßen vom Untergrund für einen schnellen Antritt.

Beim langsamen Schreiten trat sicherlich, kombiniert mit den Beinbewegungen, auch das von vielen Vögeln bekannte rhythmische Kopfnicken (Kopfnystagmus) auf. Der Kopf wird dabei etwa um den gleichen Wert zurückbefördert, um den die Gliedmaßen den Körper voranbewegen. Ruckartig stößt der Kopf nun in eine neue Ausgangslage und wird in dieser wieder solange gehalten, wie die Rumpfbewegung kompensiert werden kann. Der Sinn dieser Übungen besteht darin, eine optimale Konstanz des Blickfeldes zu erreichen (Bangert, 1960 u. Frost, 1978). Durch die Gegenbewegung des Kopfes bleibt über einen festen Zeitraum die absolute Raumlage der Augen und damit deren Blickfeld konstant.

Während des schnellen Laufens werden die Coelurosaurier ihre Vordergliedmaßen sicherlich eng am Körper gehalten haben. Auch die rezenten Laufvögel breiten ihre Flügel beim Rennen nicht aus. Biped vorwärtseilende Kragenechsen legen ebenfalls ihre Arme eng an den Köperseiten an. Für ein exothermes Tier dient diese Maßnahme der Einsparung wichtiger Energiereserven. Sie verhindert damit zusätzliche Bewegungen der Vorderbeine, welche zu schnelleren Ermüdungserscheinungen führen würden. Wenn gleich auch vieles dafür spricht, daß sämtliche Dinosaurier homoiotherm waren, so mußten sie dennoch ebenfalls mit ihren Körperkräften ökonomisch umgehen.

Die Vorderbeine der Coelurosaurier nahmen nicht mehr an der eigentlichen Fortbewegung dieser Tiere teil. Sie konnten nun für andere Zwecke benutzt werden. Die Elemente des Schultergürtels und der Vorderextremitäten sind infolge des Verlustes der Fortbewegungsfunktion recht schlank ausgebildet. Ohne Zweifel konnten die Arme schnell und präzise bewegt werden. Bei frühen Vertretern der Coelurosaurier, wie beispielsweise Procompsognathus aus der oberen Trias von Württemberg, weisen die relativ großen Hände noch eine fünfstrahlige (pentadactyle) Struktur auf. Allerdings zeigen bereits der erste und fünfte Finger gewisse Reduktionserscheinungen. Die Hand späterer Formen, wie die von Ornithomimus, besitzt dann lediglich nur noch die drei mittleren Finger. Bei dem etwa 2 m langen Ornitholestes aus den Morrison-Schichten Wyomings (Ob. Jura) fallen der dritte und vierte Finger durch ihre verlängerten Phalangen auf, während der kleinere zweite vielleicht sogar ähnlich wie ein Daumen nach innen gekehrt war. Die Finger enden ebenso wie die Zehen in kräftigen Krallen, die beim lebenden Tier mit einem scharfen Hornmantel überzogen waren. Damit war die Hand späterer Coelurosaurier ideal zum Greifen und Festhalten kleinerer Gegenstände, beispielsweise von Beutetieren, eingerichtet. Die Hand des Struthiomimus besitzt nach Nicholls & Russel (1985) allerdings mehr eine Haken- und Klammerfunktion.

Bei Compsognathus, einem der kleinsten Coelurosaurier, konnte man bislang nur zwei krallentragende und damit funktionstüchtige Finger nachweisen. Der dritte Finger ist bis auf den Mittelhandknochen reduziert. Damit zeigt Compsognathus Verhältnisse, die an die "größeren Brüder" der Coelurosaurier, die Carnosaurier, erinnern. Im Gegensatz zu diesen, sind die Finger des kleinen Theropodens jedoch anders gebaut. Die Krallen am ersten und zweiten Finger sind flach und nicht gekrümmt. Ein Festhalten von Beutetieren mit seinen Händen war Compsognathus sicher nicht möglich (Ostrom, 1978).

Erwähnenswert ist schließlich noch die außergewöhnliche Struktur der Vordergliedmaßen eines erst vor kurzem in Ablagerungen der obersten Oberkreide der Wüste Gobi (Djadokta-und Nemegt-Formation) entdeckten vogelartigen Coelurosauriers (Perle et al. 1994). Das etwa 1 bis 1,5 m lange Tier, welches durch mehrere gut erhaltene Skelettfunde dokumentiert ist, besitzt einen grazilen Körper mit äußerst langen, schlanken Hintergliedmaßen. Auffällig sind jedoch die extrem verkürzten Vorderextremitäten, welche jeweils nur einen einzigen, massiven Finger aufweisen, der in einer breiten Kralle endet. Aus diesem Grund tauften seine Entdecker Altangerel Perle, Mark A. Norell, Luis M. Chiappe & James M. Clark das Tier auf den Namen Mononykus (zu deutsch: "Einzelkralle"). Kräftige Muskelansätze am Oberarmknochen, ein langer Hakenfortsatz am Ellbogengelenk (Olecranon), der dem Ansatz der Streckmuskeln des Armes diente, sowie die sehr große Fingerkralle lassen die Deutung zu, Mononykus nutzte seine Vorderextremitäten zum Graben. Wie Peter Wellnhofer (1994) jedoch ausführt, ist diese Deutung mit dem straußenähnlichen Habitus des Coelurosauriers schlecht vereinbar, welcher eindeutig für eine flinke bipede Fortbewegung spricht. Möglicherweise besaßen die Arme eine entscheidende Funktion beim Erheben des Tieres aus der ruhenden Bauchlage, ähnlich wie es durch B.H. Newman (1970) bei Tyrannosaurus rex vermutet wurde (S. 69 f.).

Die riesigen Carnosaurier zeigen einen den Coelurosauriern ähnlichen Grundbauplan. Sie werden jedoch erheblich größer und schwerer. Dementsprechend erfahren die Langknochen, welche bei den Coelurosauriern recht dünnwandig und hohl sind, eine größenbedingte sekundäre Verdickung. Das gesamte Skelett der Carnosaurier ist deutlich robuster gebaut.

Die mächtigen Hintergliedmaßen sind von coelurosaurierähnlichem Bau. Der Oberschenkelknochen ist jedoch bei der Mehrzahl aller Formen, und so auch bei Allosaurus (Antrodemus) und dem berühmt-berüchtigten Tyrannosaurus, etwas länger als das Schienbein. Dies kann als Hinweis dafür gelten, daß die Extremitäten der Carnosaurier einen Kompromiß zwischen der Notwendigkeit des Tragens eines enormen Körpergewichts und einer möglichst schnellen, effektiven Fortbewegung eingingen. Der Fuß der Carnosaurier zeigt wie bei den Coelurosauriern eine Tendenz zu extremer Tridactylie (Dreizehigkeit) und wurde digitigrad aufgesetzt, d.h. nur die Zehen berührten den Boden.

Die Füße der Raubdinosaurier sind vierzehig, wobei die erste Zehe, der sogenannte Hallux, recht klein ist und hinter den mittleren Metatarsalia herabhängt, ohne Bodenkontakt zu bekommen. Die drei anderen Zehen, deren Endglieder mit kräftigen Krallen ausgestattet sind, bilden den für die Carnosaurier so typischen tridactylen Fußabdruck, wobei die dritte, mittlere Zehe die größte Länge erreicht. Die Mittelfußknochen verlaufen recht steil nach oben, ein rudimentärer fünfter Metatarsale kann vorhanden sein. Bei den größten Formen (z.B. Tyrannosaurus) ist der obere (proximale) Teil des dritten Mittelfußknochen von den zweiten und vierten Metatarsalia etwas nach hinten gedrängt. Durch eine teilweise Verwachsung dieser Elemente erreichen sie bei den fortgeschritteneren Formen eine hohe Stabilität. Eine vollständige Koossifikation erfolgt allerdings nur bei Ceratosaurus, einer sehr außergewöhnlichen Form aus der Morrison-Formation (Ob. Jura) Nordamerikas und aus den gleichaltrigen Schichten Ostafrikas (Tendaguru), welche eine eigenartige Kombination aus primitiven und progressiven Merkmalen aufweist und in ihrer systematischen Stellung äußerst umstritten ist.

Mindestens drei Sacralwirbel stellen die Verbindung des kompakten Beckengürtels mit der Wirbelsäule her. Bei Allosaurus und Tyrannosaurus sind es sogar fünf Kreuzbeinwirbel, die beiderseits über ihre kurzen, kräftigen Rippen in Kontakt mit den recht hochgewölbten Darmbeinen treten. Die Dornfortsätze der Sacralwirbel verschmelzen miteinander. So entsteht eine massive Struktur, die es ermöglichte, das Körpergewicht optimal zu tragen und gleichzeitig in Bezug auf die große Masse beachtliche Laufleistungen zu vollbringen. Die Schambeine verlaufen als lange stangenförmige Knochen nach vorn-unten und weisen in ihren Endabschnitten eine enorme Verbreiterung auf. Die Sitzbeine sind dagegen recht kurz, zeigen im oberen Bereich eine Verdickung und gehen danach in einen dünnen, stielförmigen Abschnitt über. Hier treffen sie beiderseits aufeinander (Symphyse). Das Acetabulum der Carnosaurier ist im Gegensatz zu dem der Coelurosaurier recht weit geöffnet.

Die Rückenwirbelsäule der Raubdinosaurier wird von 14 oder 15 kurzen, aber hohen Wirbeln gebildet, deren knorrige Dornfortsätze recht lang und schmal sind. Auch hier dienten die Neuralfortsätze dem Ansatz von Muskeln und Ligamenten. Seitlich an den Wirbelkörpern der großen Vertreter wie Allosaurus oder Tyrannosaurus sind weiterhin die bei den Sauropoden ebenfalls auffindbaren tiefen Öffnungen und Hohlräume, die sogenannten Pleurocoele, erkennbar, deren Aufgabe es war, das Gewicht der kompakten Struktur zu reduzieren. Der Gedanke an das Vorhandensein von mit der Lunge in Verbindung stehenden Luftsäcken ähnlich rezenter Vögel liegt nahe. Ihnen käme zusätzlich zu ihrer die Atmung unterstützenden Funktion die Aufgabe zu, nach besonderen physischen Anstrengungen (z.B. Jagd) überschüssige Körperwärme abzuführen.

Der gesamte Rumpf der Carnosaurier ist kurz und massiv. Kräftige lange Rippen schützten die inneren Organe von den Flanken her. Bei vielen Raubdinosauriern konnten an der Rumpfunterseite zwischen dem Brustbein (Sternum) und dem unteren verbreiterten Ende des Pubis Bauchrippen nachgewiesen werden, welche eine Art Panzer bildeten.

Der Hals der Carnosaurier ist ziemlich kurz. Obwohl er ebenfalls wie bei den Coelurosauriern von 9 oder 10 Halswirbeln gebildet wird, erreicht er maximal nur die Hälfte der Rückenlänge, da die Cervicalwirbel sehr kurz, dafür aber hoch und äußerst kräftig ausgebildet sind. Diese Konstruktion macht den im Nackenbereich s-förmig gebogenen Hals sehr beweglich. An den relativ starken Halsrippen und Dornfortsätzen saßen beim lebenden Tier starke Halsmuskeln an, welche für das Totschütteln und Zerreißen der Beute von besonderer Wichtigkeit waren. Die Struktur des ersten Halswirbels, des Atlas, welcher zu einem unvollständig geschlossenen Ring reduziert ist, ermöglichte zugleich dem Schädel einen großen Bewegungsspielraum. So konnte beispielsweise Tyrannosaurus seinen Kopf ohne Probleme nach beiden Seiten drehen und damit große Landstriche bei der Suche nach Nahrung oder auch nach einem Geschlechtspartner überblicken.

Der für die Carnosaurier charakteristische, auffallend große Schädel (er kann bei Tyrannosaurus eine Länge bis 1,5 m erreichen!) ist trotz seiner Dimensionen gleichzeitig relativ leicht und massiv. Große Öffnungen, lediglich durch stabile Knochenspangen voneinander getrennt, reduzierten sein Gewicht und gaben neben den Sinnesorganen genügend Ansatz für kräftige, die Kiefer bewegende Muskeln.

Natürlich würde der vordere Rumpfabschnitt auch trotz seiner hervorragend für die bipede Fortbewegungsweise geeigneten Konstruktion den Körper nach vorn herabziehen, gäbe es nicht den großen, kräftigen Schwanz, der ihn gewissermaßen als Balancierstange im Gleichgewicht hält. Die herkömmlichen Lebensbilder stellen häufig beispielsweise den Tyrannosaurus hoch aufgerichtet, majestätisch schreitend, dar, wobei der lange Schwanz dem Boden aufliegend hinterhergeschleift wurde. Diese Darstellungen orientieren sich an dem im Jahre 1915 durch Henry F. Osborn im New Yorker American Museum of Natural History aufgestellten Skelett des Tyrannosaurus rex (Abb.).

Nach B.H. Newman (1970) muß diese Körperhaltung bei der Fortbewegung revidiert werden. Die Carnosaurier besaßen einen sehr vogelähnlichen Habitus. Der Rücken und der Schwanz lagen dabei mehr horizontal, nur der kurze gebogene Hals mit dem großen Kopf wurde aufrecht getragen. Während des Gehens glichen Schwanz und Rumpf durch seitliche Pendelbewegungen das Gewicht des Körpers aus. Mit Zunahme der Laufgeschwindigkeit erfuhr auch der Hals eine mehr horizontale Ausrichtung. Selbstverständlich konnte sich Tyrannosaurus auch höher aufrichten, dies allerdings nur während des Stillstehens. Dann diente der den Boden berührende Schwanz als eine Art "drittes Bein" (tripodialer Stand). So abgestützt konnte der Raubdinosaurier auch eines seiner mächtigen Hinterextremitäten getrost hochheben und einem Gegner entgegenstoßen. In einer derartigen Haltung montierte vor wenigen Jahren Robert T. Bakker im Museum of Natural History Denver das Skelett eines Tyrannosaurus rex (Abb.).

Im Gegensatz zu den äußerst kräftigen Hinterbeinen erfahren die Vordergliedmaßen der Carnosaurier auf Grund der ausschließlich bipeden Fortbewegungsweise eine zunehmende Reduktion. Dies beginnt mit einer kontinuierlichen Verkleinerung der Hand, wobei zunächst die unterhalb der Elle gelegenen (ulnaren) Finger fortschreitend reduziert werden.

Die Hand eines der ursprünglichsten theropoden Dinosaurier, des Herrerasaurus aus der oberen Trias (Carn) der Ischigualasto Formation Argentiniens verfügt noch über fünf Finger. Während die ersten, zweiten und dritten Finger in spitzen, gekrümmten Endklauen auslaufen, sind bereits die vierten und fünften Finger als kleine Stummel deutlich dezimiert. Eine ähnliche Struktur besaß vielleicht auch noch die Hand des aus dem mittleren und oberen Jura Englands bekannten Megalosaurus. Ceratosaurus weist eine vierfingrige Hand auf, sein fünfter Finger fehlt. Mit dem Allosaurus begegnet uns ein Carnosaurier mit einer dreifingrigen Hand, deren Endglieder spitze, gekrümmte Krallen aufweisen. Am lebenden Tier trugen die kräftigen Klauen scharfe Hornüberzüge, deren Ansatzstellen durch bogenförmige Furchen noch heute erkennbar sind. Die Krallen von Albertosaurus (Horseshoe Canyon Formation Albertas, Kanada) oder auch Tyrannosaurus sind schwächer ausgebildet. Hier setzt sich die Reduktion der Finger weiter fort. Albertosaurus hat zwar noch drei Finger, davon sind jedoch nur zwei wirklich funktionstüchtig; der dritte ist rudimentär. Tyrannosaurus und sein mongolischer Verwandter, Tarbosaurus, verfügen schließlich nur noch über eine recht schwache zweifingrige Hand, vom dritten Fingerstrahl kann lediglich ein kleines Metacarpale erhalten bleiben.

Die Reduktion betrifft auch den Schultergürtel. Die schlanke Scapula ist recht lang. Bei Allosaurus noch kleiner als die Vordergliedmaßen, übertrifft sie jedoch bei Tyrannosaurus deutlich die Länge der eigentlichen Arme. Wozu könnten die kurzen Vorderextremitäten des Tyrannosaurus wohl gedient haben? Für eine Funktion zur Unterstützung der Nahrungsaufnahme, z.B. zum Festhalten eventuell geschlagener Beutetiere waren sie wohl weniger geeignet. Dazu hätten sie kräftiger ausgebildet sein müssen. Sie waren auch zu kurz, um das Maul erreichen zu können. Trotz allem hatten sie noch bestimmte Aufgaben zu erfüllen. Darauf weist der weitgehend reduzierte Humerus hin, der dennoch über einen kräftigen Deltoidkamm verfügt. Hier setzte am lebenden Tier der Musculus deltoideus an, welcher an allen Bewegungen des Schultergelenks, insbesondere an der Vorwärtsbewegung, beteiligt war. Vielleicht dienten dem Tyrannosaurus seine kurzen Vorderarme als Klammerorgane bei der Begattung, um den Geschlechtspartner festzuhalten oder halfen dem Tier, sich aus liegender Position zu erheben.

Nach B.H. Newman (1970) legte sich Tyrannosaurus zum Ausruhen auf dem Bauch, wobei die Hinterextremitäten stark angewinkelt wurden und der Kopf flach dem Boden auflag. Beim Erheben aus dieser Position bestand das Problem, daß bei der Streckung der Hinterbeine, der Körper nach vorn weggleitet. Durch eine gleichzeitige Streckung der Arme, wobei die Finger fest in den Boden gekrallt wurden, konnte der Raubdinosaurier dieser Gefahr entgegenwirken. Zur Unterstützung des Aufrichtens warf das Tier seinen mächtigen Kopf schwungvoll zurück, während gleichzeitig der Schwanz heruntergeschlagen wurde (Abb.).

In diesem Zusammenhang ist auch eine kräftige Knochenplatte von Bedeutung, die sich am unteren, hinteren Ende des Oberschenkels direkt neben dem äußeren Gelenkhöcker erhebt. Bei stark gebeugtem Knie dringt diese Platte in einen Spalt zwischen Schienbein und Wadenbein ein und verhindert somit eine Verdrehung des Kniegelenks während der ersten Phase des Aufstehens (Abb.).

Tyrannosaurus war gewiß mit seiner Länge von 14 m einer der größten Raubdinosaurier. Will man jedoch einigen Schätzungen glauben, so muß es Formen gegeben haben, die über bedeutend gewaltigere Ausmaße verfügt haben. Im Jahre 1970 beschrieben die polnischen Paläontologen H. Osmolska & E. Roniewicz aus den Nemegt-Schichten (Campan/Maastricht) der Südgobi (Mongolei) die riesigen, schlanken Vordergliedmaßen eines theropoden Dinosauriers: Deinocheirus mirificus. Die Überreste dieses Tieres gleichen in ihrem Aufbau denen von Ornithomimus. Die Vorderextremität des "Vogelnachahmers" besitzt eine Länge von etwa 60 cm. Sie wird bereits allein von dem 93,8 cm langen Humerus des Deinocheirus bei weitem übertroffen. Der gesamte Arm dieses Riesen ist fast 2,5 m lang! Seine Hand ist eher zum Greifen als zur Vorwärtsbewegung eingerichtet und weist drei etwa gleichlange Finger, welche in gewaltigen, bis 30 cm langen, stark gebogenen Handklauen enden, auf (Abb.). Sie mögen optimal dazu gedient haben, Beutetiere regelrecht in der Luft zu zerreißen. Nach ihnen hat der Deinocheirus auch seinen Namen: "Schreckliche Hand". Zu welcher Theropodengruppe dieser Gigant gerechnet werden muß, kann heute noch niemand genau sagen. Auf Grund der Ähnlichkeiten mit Ornithomimus ist man geneigt, in ihm einen riesenhaften Ornithomimiden zu sehen, welcher unter der Annahme gleicher Proportionen um etwa 50 Prozent größer als Tyrannosaurus gewesen wäre.

Bei den Abelisauriern, einer eigentümlichen, noch sehr ungenügend erforschten Raubdinosauriergruppe fand die Reduktion der Vordergliedmaßen ebenfalls statt, jedoch in einer anderen Art und Weise. Der fast 9 m lange Carnotaurus sastrei aus der Unteren Kreide (Alb) Argentiniens besitzt verschwindend kleine Unterarmknochen, so daß der Arm fast ausschließlich vom Humerus und der kurzen Hand gebildet wird. Die Hand selbst trägt drei, eventuell sogar vier mit Klauen bewehrte Finger.

Zeitweilige Quadrupedie bei Theropoden? Obwohl innerhalb der Carnosaurier das Laufen ausschließlich auf den beiden Hinterextremitäten die bevorzugte Art der Fortbewegung war, so könnte es dennoch Formen gegeben haben, welche zwischen der bipeden und quadrupeden Haltung wählen, sich folglich damit je nach den gegebenen Bedingungen die optimalere Lokomotionsform aussuchen konnten. Formen, denen man dies "zutraut", wie beispielsweise den 1915 aus der unteren Kreide Ägyptens beschriebenen Spinosaurus aegyptiacus oder auch den erst 1983 in England (Surrey) entdeckten Baryonyx walkeri, dürfen natürlich keine derart verkümmerten Vordergliedmaßen, wie wir sie bei den anderen Carnosauriern kennengelernt haben, besitzen. Ihre Arme sind dagegen relativ lang und kräftig. Dennoch ist die Annahme einer zeitweiligen quadrupeden Fortbewegung für diese Tiere eine reine Vermutung, welche wohl erst durch fossile Fußspuren definitiv bewiesen werden kann.

Deinonychosaurier. Im Jahre 1964 stießen John H. Ostrom und Grant Meyer im Yale-Steinbruch Südmontanas in Gesteinen der Unteren Kreide (Cloverly Formation) auf die gut erhaltenen Überreste mehrerer relativ kleinwüchsiger Theropoden. Nach der genauen Analyse des vorhandenen Materials war die Verwunderung über den seltsamen Fund groß. Man konnte die gefundenen, etwa 3 m langen Dinosaurier in keine der beiden damals bekannten Theropodengruppen einordnen. Ostrom taufte den von ihm entdeckten Fund Deinonychus antirrhopus. Das Skelett der Tiere ist ähnlich leicht gebaut wie bei den Coelurosauriern. Dies trifft in besonderen Maße für die Extremitäten zu. Die kräftig gebaute Wirbelsäule dagegen erinnert mehr an die Verhältnisse der Carnosaurier, ebenso der für die Körpergröße recht gewaltige Schädel. Daneben besitzen diese eigenartigen Theropoden Merkmale, die weder den Coelurosauriern noch den Carnosauriern zugeordnet werden können, und die Charakteristika einer eigenen Gruppe bilden, der Deinonychosaurier.

Der Name Deinonychus bedeutet soviel wie "Schreckliche Kralle". Er geht zurück auf die außergewöhnliche Fußstruktur der Angehörigen dieser dritten Theropodengruppe. Die Füße des Deinonychus sind schlank und vierzehig. Die kurze erste Zehe, der Hallux, zeigt nach hinten und erreichte während der Fortbewegung nicht den Boden. Einzig und allein die vorwärts gerichteten, dritten und vierten Zehen wurde beim Laufen dem Untergrund aufgesetzt, so daß das Gewicht lediglich auf diesen beiden schlanken Laufzehen (Didactylie) ruhte. Die zweite Zehe, welche nicht mehr an der eigentlichen Fortbewegung teilnahm, konnte sich zu einer todbringenden Waffe spezialisieren. Sie ist mit einer außerordentlich großen (bis 10 cm langen), spitz zulaufenden, sichelförmigen Kralle ausgestattet, welche besonders gut beweglich gelagert ist und zweifelslos während des Laufens hochgezogen wurde, um nicht beschädigt zu werden (Abb.). Wie Deinonychus diese Waffe einsetzte, soll uns im nächsten Kapitel (2.3. Ernährung) genauer interessieren.

Die langen, schlanken Beine des Deinonychus weisen ihn als einen außerordentlich flinken Läufer aus. Interessant ist auch seine Beckenstruktur. Die Anordnung der Schambeine ist geradezu untypisch für einen Reptilbeckendinosaurier. Das Pubis zeigt nicht nach vorn, sondern ähnlich wie bei den Ornithischiern und den Vögeln nach hinten. Durch diese Rückwärtsverlagerung ist besonders der Verlauf des Obturatormuskels, des Musculus obturatorius externus (der dem M. puboischiofemoralis externus der Reptilien entspricht), betroffen. Dieser reicht beim normalen Saurischierbecken von der Mitte der Unterfläche des schräg vorwärts gerichteten Schambeines zum Trochanter quartus des Femurs. Seine Funktion besteht darin, den Oberschenkel nach vorn zu ziehen. Indem das Pubis nach rückwärts verlagert wird, ändert sich die Zugrichtung des Obturatormuskels. Nun zieht der gleiche Muskel, der zuvor das Bein vorwärts bewegt hatte, den Femur nach rückwärts. Damit wird die Rückwärtsbewegung des Beines verstärkt, der Körper kraftvoller vorwärts geschoben. Infolge dessen ist ein schnelleres, effektiveres Laufen möglich. Das Vorwärtsheben des Beines fällt nun allein in den Aufgabenbereich anderer Muskeln (z.B. M. ambiens, M. iliotibialis).

Vorderkörper. Während des Vorwärtseilens hielt Deinonychus seinen recht steifen Rücken mehr oder weniger horizontal. Der ziemlich kurze Hals steigt in einer geringen s-förmigen Krümmung nach oben. Er ist äußerst biegsam und an seinen Wirbeln lassen sich viele Knochenvorsprünge erkennen, an denen beim lebenden Tier kräftige Muskeln angewachsen waren. Der relativ große Schädel (ca. 32 cm lang) des Deinonychus ist durch seine geräumigen Öffnungen extrem leicht gebaut. Das Gewicht der vorderen Körperhälfte wurde durch den waagerecht hochgehaltenen Schwanz optimal über den Hüften ausbalanciert.

Der Schwanz des Deinonychus ist ungewöhnlich lang. Er besteht aus bis zu 40 Schwanzwirbeln und erreicht mindestens die Länge des Vorderkörpers. Die einzelnen Wirbel in den hinteren beiden Dritteln des Schwanzes sind durch lange, parallel zu ihnen verlaufende und sich überlappende Knochenstäbe fest umhüllt und versteift. Damit weist der unbewegliche Schweif wie eine starre Balancierstange gerade nach hinten. Lediglich die Wirbel der Schwanzbasis behalten ihre geringe Beweglichkeit bei. Diese Konstruktion macht den Schwanz zu einem idealen Stabilisator, der den Körper nicht nur im Gleichgewicht hielt, sondern obendrein die Wendigkeit des flinken Tieres erhöhte. Wollte Deinonychus beim Vorwärtseilen plötzlich die Richtung ändern, brauchte er lediglich seinen Schwanz zu der entsprechenden Seite herumzuschlagen. Auf Grund seiner flexiblen Basis in Kombination mit seinem ansonsten starren Hinterabschnitt, fegte der Schwanz als Ganzes herum und gab dem vorpreschenden Körper die gewünschte Laufrichtung.

Die Arme des Deinonychus sind nicht wie bei den Carnosauriern kurz, sondern ähneln eher denen der Coelurosaurier. Ober- und Unterarm besitzen fast die gleiche Länge, werden aber in ihrer Größe von der dreifingrigen Hand übertroffen. Die Hand verfügt über lange, kräftige Finger, an deren Endgliedern recht große, gebogene, spitze Krallen sitzen. Der dritte Finger konnte den anderen gegenübergestellt werden; er war opponierbar. Damit war die Hand optimal zum Festhalten von bzw. an Beutetieren eingerichtet. Während der Fortbewegung hielt Deinonychus seine Arme eng eingefaltet am Körper, wobei sich die Ober- und Unterarme fast berührten, die Hände dagegen entspannt nach unten hingen (Ostrom, 1969).

Das Bild, welches wir heute von den Dinosauriern haben, wurde entschieden durch den Fund des Deinonychus geprägt. Vor der Entdeckung dieses interessanten Theropodens sah man die Schreckensechsen ausnahmslos als inaktive, kaltblütige Kolosse an, die sich nur außerordentlich schwerfällig und unbeholfen fortbewegen konnten. Selbst die Carnosaurier, denen schon immer eine etwas höhere Aktivität zugetraut wurde, galten nach der damaligen Vorstellung, als Tiere, welche den größten Teil ihres Lebens nur lethargisch herumlagen, sich erst dann aufrichteten und auf die Suche nach Nahrung (Aas) gingen, wenn sie schon sehr hungrig waren (Lambe, 1913). Kein Wunder, so dachte man zu jener Zeit, daß sie ausgestorben sind.

Das Bild des athletischen Deinonychus vor Augen, fragte sich Professor Ostrom: Sehen so Tiere aus, die zu größeren, kräftezehrenden Aktivitäten einfach zu träge waren? Deinonychus hat den Körperbau eines flinken, wendigen Räubers, der sicherlich auch sehr gut springen konnte. Es ist nach den Worten Robert T. Bakkers sehr unwahrscheinlich, daß die Natur eine derartig wirksame Konstruktion geschaffen hat, wenn nicht auch der dieses System antreibende Stoffwechsel, sozusagen der "Motor", so effektiv wie möglich funktionierte. Dies wiederum setzt Homoiothermie voraus, denn nur dann, wenn die Körpertemperatur auf einen Idealwert gehalten wird, können alle Organsysteme ihre Aufgaben optimal erfüllen.