Der Körperbau der quadrupeden Ornithischier

 

Stegosaurier, Ankylosaurier und Ceratopier gehören zu den nicht besonders nah miteinander verwandten quadrupeden Vogelbeckendinosauriern. Ihre Vorfahren sind in sehr frühen, relativ kleinen Ornithopoden zu suchen, die sich überwiegend biped fortbewegten. Der Übergang zur Quadrupedie geht bei den auch als Thyreophora ("Schildträger") zusammengefaßten Stegosauriern und Ankylosauriern mit der Entwicklung ausgedehnter Panzerstrukturen einher. Diese bedingen ein höheres Körpergewicht, welches nur mit Unterstützung durch die kräftigen Vordergliedmaßen getragen werden konnte.

Primitive Thyreophora. Scutellosaurus, ein etwa 1,4 m langer, primitiver Thyreophore aus dem unteren Jura Arizonas, ist noch teilweise biped. Auffallend an ihm ist sein überaus langer Schwanz, der fast ein Drittel des gesamten Körpers beansprucht. Sein Skelett ähnelt dem früher Ornithopoden, wie beispielsweise dem Lesothosaurus, allerdings sind die Hintergliedmaßen kürzer, die Vordergliedmaßen dagegen etwas länger ausgebildet. Daneben besitzt Scutellosaurus einen aus vielen kleineren, in Reihen angeordneten Knochenplättchen bestehenden Hautpanzer am Rücken, an den Seiten und auch am Kopf, der vermutlich in Verbindung mit dem Übergang zur vierfüßigen Fortbewegung steht.

Scelidosaurus aus dem unteren Jura Südenglands, Tibets und Arizonas und der zeitgleiche Emausaurus aus Greifswald (Mecklenburg-Vorpommern), zwei weitere primitive Thyreophoren, die ausgewachsen etwa 4 m Länge erreichen konnten, haben sich möglicherweise bereits vorrangig quadruped fortbewegt. Gelegentliches Aufrichten auf die Hinterbeine, z.B. um an höher wachsende Zweige herankommen zu können, kann bei beiden Formen nicht ausgeschlossen werden. Von der Panzerung des Emausaurus konnten mehrere, etwa 0,5 bis 5,5 cm große, eventuell zum Teil auch höckerförmige Hautknochenplättchen nachgewiesen werden, die in mehreren Reihen seitlich an Hals, Rücken und Schwanz entlangliefen (Haubold, 1990). Ähnliche Verhältnisse liegen auch bei Scelidosaurus vor.

 

Die Panzerung der Stegosaurier bilden große knöcherne Stacheln oder Platten, die, aufrecht stehend, entlang der Rückenpartie verlaufen. Die Hintergliedmaßen der namensgebenden Gattung Stegosaurus sind fast doppelt so lang wie die Vorderbeine. Der massive Femur verläuft sehr gerade und besitzt genügend Ansatzstellen für eine umfangreiche Muskulatur. Er ist deutlich größer als die kurzen, aber starken Unterschenkelknochen. Am Fuß finden sich vier kurze Zehen, die digitigrad aufgesetzt wurden. Analog wie bei den Sauropoden baute sich der Fuß um ein bindegewebiges Polster auf, welches ihm eine elefantenähnliche Struktur verlieh. Die Zehen enden ebenso wie die Finger in hufähnlichen Klauen, die beim lebenden Tier von Hornüberzügen umgeben waren. Die Hand des Stegosaurus ist fünfstrahlig, wobei jedoch der erste und fünfte Finger reduziert sind. Am Vorderbein fällt der verlängerte Unterarm auf, der in seiner Länge der des Humerus entspricht.

Sämtliche Stegosaurier besitzen einen kräftigen Schultergürtel mit einem tief ausgehöhlten Schultergelenk. Dies ist typisch für sich quadruped fortbewegende Formen. Auf Grund der kurzen Arme gelangt der Vorderkörper sehr weit nach vorn, zum Boden hin. Auch die Form der 10 schmalen Halswirbel sowie deren gelenkige Verbindung untereinander sind für nach unten führende Bewegungen des Halses eingerichtet. Er konnte kaum über eine horizontale Haltung hinaus aufgerichtet werden. Der Gelenkkopf am Hinterhaupt des relativ lang gestreckten, schmalen Schädels, der Condylus occipitalis, artikuliert schief mit dem ersten Halswirbel, dem Atlas, so daß der Kopf schräg nach vorn-unten gerichtet ist.

Nach Robert T. Bakker (1978, 1986) konnte sich Stegosaurus, gleich den riesigen Sauropoden, auf seinen Hinterextremitäten hoch aufrichten. Der kräftige Schwanz diente dann als abstützendes "drittes Standbein". Dies geht aus der Konstruktion der Wirbelsäule hervor. Sie besteht im Rumpfbereich aus 17 Wirbeln, denen kräftige Rippen ansitzen. Ihre Dornfortsätze sind mäßig hoch, waren jedoch Ansatzpunkt kräftiger Ligamente, die auf Grund ihrer Hebelwirkung ein problemloses Anheben des Vorderkörpers ermöglichen konnten.

Die Kreuzbeinregion wird aus drei bis fünf Sacralwirbeln gebildet, deren Neuralfortsätze, ebenso wie die der Schwanzwurzel, recht lang sind. Im Becken fallen die sehr kräftig ausgeprägten nach vorn gerichteten Schambeinfortsätze auf. Auch die eigentlichen Schamknochen sind sehr breit und massiv ausgebildet. Sie erreichen etwa die gleiche Länge wie die parallel zu ihnen verlaufenden Sitzbeine. Die Darmbeine besitzen sehr lange Vorderspitzen, die beim lebenden Tier als Ansatzpunkte starker die Beine bewegender Muskeln dienten.

Während bei Skelettaufstellungen die hinteren Beine prinzipiell säulenartig, gerade unter dem Körper der Stegosaurier plaziert werden, fallen die Vordergliedmaßen oftmals durch ihre sehr reptiliengemäße Haltung auf: Der Humerus ist horizontal ausgerichtet, die Unterarmknochen stehen vertikal. Nach allem, was wir bisher über die Beinanordnung der Dinosaurier kennengelernt haben, erscheint eine derartige Armstellung sehr fragwürdig, ist genau zu überprüfen und eventuell durch eine ebenfalls säulenartige Haltung zu ersetzen.

 

Zu den Ankylosauriern zählen recht niedrige, untersetzte Tiere, deren Körper dorsoventral mehr oder weniger stark abgeflacht ist. Ihr Rücken trägt ein Mosaik größerer und kleinerer, in die Haut eingebetteter Knochenplatten und -stacheln, die miteinander verwachsen sind und so einen wirksamen, einst schutzgebenden Panzer bilden. Hautverknöcherungen finden sich auch an dem kurzen, aber breiten, kompakt wirkenden Schädel. Dieser sitzt mit seinem schief artikulierenden Hinterhauptshöcker (Condylus occipitalis) ebenso schräg nach vorn-unten wie bei den Stegosauriern an einem nicht besonders langen Hals.

Der Schultergürtel der Panzersaurier ist sehr massiv, ebenso wie die Vordergliedmaßen, die etwas kürzer als die Hinterbeine sind. Der Oberarm besitzt etwa die gleiche Länge wie der Unterarm. An der Hand der Ankylosaurier befinden sich fünf Finger, deren Endglieder als hufähnliche Krallen ausgebildet sind.

Die Rumpfwirbel besitzen die Tendenz untereinander und mit den Rippen zu verwachsen. Ihre Dornfortsätze sind sehr niedrig. Die Verwachsung betrifft insbesondere auch die Hüftregion. Hier können 5 Sacralwirbel in fester Verbindung mit den horizontal verbreiterten Darmbeinen stehen. Das Ilium besitzt einen extrem langen vorderen Flügel, wogegen der hintere sehr kurz erscheint. Das Pubis samt Praepubis ist oft stark reduziert, bei einigen Formen fehlt es ganz. Dagegen steht das kräftige Ischium, welches fast den gesamten Unterrand des nicht perforierten Acetabulums bildet. Über der Gelenköffnung für den Femurkopf ist die Oberkante des Iliums umgeschlagen.

Die Hintergliedmaßen der Panzerechsen sind sehr robust ausgebildet. Der Unterschenkel ist etwas kürzer als der Oberschenkel und wird von der dicken Tibia dominiert. Die vier Zehen des Fußes sind kurz und stämmig, auch sie enden in breiten, hufähnlichen Klauen.

Auf Grund des enormen Gewichtes der Panzerung ging man früher von einer extrem echsenartigen Haltung von Vorder- und Hinterbeinen aus: Die Ankylosaurier lagen, nach den damaligen Vorstellungen, mit ihrem Bauch dem Untergrund auf und rutschten darauf, angetrieben durch die seitlich von Schultern und Hüften abgespreizten Beine, umher. Heutigen Erkenntnissen zur Folge, muß eine aufrechte Gliedmaßenanordnung direkt unter dem Körper angenommen werden. Dafür sprechen nicht nur die Form und Anordnung der Extremitätenknochen und -gürtel, sondern auch fossile Fußspuren (Tetrapodosaurus borealis Sternberg, 1932, aus der Unterkreide bei Hudson Hope am Peace River in British Columbia, Kanada; Metatetrapous valdensis Ballerstedt, 1922, aus der unteren Kreide von Bückeburg, Niedersachsen, Deutschland), die Ankylosauriern zugerechnet werden. Sie zeigen dicht beieinander liegende Abdrücke der Hände und Füße beider Seiten (Carpenter, 1984). Interessanterweise weisen häufig die Abdrücke der Vorderfüße der Ankylosaurier einmal die normale Anzahl von vier Zehen auf, ein anderes Mal jedoch nur noch die Spuren von drei Zehen.

Der Schwanz der Panzersaurier ist recht lang und kräftig. Bei den Vertretern der Gruppe der Ankylosauriden weist er an seinem Ende eine massive Keulenbildung auf. Die letzten Schwanzwirbel sind zudem miteinander verschmolzen und durch verknöcherte Sehnen versteift. In seinem vorderen Drittel behält der Schwanz seine Beweglichkeit. Damit konnte er ideal zur Verteidigung gegen Raubfeinde genutzt werden.

Die Ankylosaurier werden vornehmlich durch ausschließlich quadrupede Formen repräsentiert. Nach Peter M. Galton (1983) waren frühe Vertreter, wie Cryptodraco aus dem oberen Jura Englands, noch teilweise biped. Den Übergang zu überwiegend quadrupeder Fortbewegungsweise demonstrieren die aus der unteren Kreide bekannten Formen Acanthopholis (Wealden, England) und Hoplitosaurus (Lacota Formation, Süd-Dakota). Die Gattung Sauropelta aus der unteren Kreide Nordamerikas erweist sich schließlich als uneingeschränkt vierbeinig. Der Übergang von der bipeden Lokomotion zur quadrupeden ist bei diesen Formen anhand einer zunehmenden Verkleinerung des Trochanters am Femur erkennbar.

Gelegentlich wurde auf die Ähnlichkeiten des breiten, gerundeten Brustkorbes und der plumpen, recht kurzen Beine der Ankylosaurier mit den Körperproportionen rezenter semiaquatischer Tiere (Flußpferd) hingewiesen, und auch für die Panzerechsen eine amphibische Lebensweise abgeleitet. Der Körperbau der Ankylosaurier ist jedoch nicht an einen zeitweiligen Aufenthalt im Wasser angepaßt, sondern vielmehr im Dienste des Schutzverhaltens geprägt (siehe Kap. 2.4. Schutzstrategien).

 

Die Psittacosaurier, eine frühe Entwicklungsstufe der Ceratopier aus der späten Unterkreide (Apt bis Alb) Asiens, repräsentiert durch die einzige Gattung Psittacosaurus (Protiguanodon), wurden lange Zeit auf Grund des bipeden Charakters ihres Skelettbaus zu den Ornithopoden gestellt. Die Proportionen der Gliedmaßen dieser etwa 2 m langen Tiere entsprechen denen kleinerer Vogelfußdinosaurier, sind jedoch deutlich massiver ausgeprägt. Der recht kurze Oberschenkelknochen trägt kräftige Muskelansatzstellen (Trochanter major und Trochanter quartus). Im Unterschenkel dominiert die Tibia, welche deutlich länger als der Femur ist. Der recht stabile Fuß der Psittacosaurier besitzt fünf Zehen, wobei die erste Zehe ziemlich klein und die fünfte bereits rudimentär ist, so daß er als funktionell tridactyl betrachtet werden kann.

Die kräftigen Vorderbeine erreichen etwa drei Fünftel der Länge der Hinterbeine. An der vierfingrigen Hand sind der erste, zweite und dritte Finger gut ausgebildet, der vierte dagegen recht kümmerlich, ein fünfter fehlt. Die recht großen Hände der Psittacosaurier dienten wohl eher zur Unterstützung der Fortbewegung als zum Greifen. Vielleicht wurden sie aber auch zum Graben eingesetzt.

Die Rumpfwirbelsäule besteht aus 16 Wirbeln mit sehr niedrigen Dornfortsätzen. Im Kreuzbeinbereich stellen 5 oder 6 Sacralwirbel die Verbindung mit dem Becken her. Hier finden sich auch verknöcherte Sehnen entlang der Neuralfortsätze, die für eine zusätzliche Stabilität sorgen. Die Darmbeine mit ihren schmalen Vorder- und Hinterflügeln sind relativ lang. Die Sitzbeine, ausgebildet als plattenförmige Stangen, besitzen keinen Fortsatz gegen die parallel zu ihnen verlaufenden, dünnen Schamknochen, welche auch nur die halbe Länge der Ischii erreichen. Die nach vorn weisenden Fortsätze der Schambeine sind kurz und zugespitzt. Der mäßig lange Schwanz der Psittacosaurier hielt den Körper beim bipeden Lauf im Gleichgewicht.

Der recht kurze Hals der Psittacosaurier wird von 6 Cervicalwirbeln gebildet und trägt einen relativ kleinen, aber hohen Schädel, dessen Vorderende in einem schmalen, papageiähnlichen Schnabel ausläuft, der den Vertretern dieser Gruppe ihren Namen gab: "Papageischnabeldinosaurier". Die Charakteristika späterer Horndinosaurier, die zum Teil recht ausgedehnten Nackenschilder und die namensgebenden Hörner, fehlen den Psittacosauriern noch.

 

Einer der ersten Ceratopier mit einem den Nacken bedeckenden Schild ist der noch recht kleine Protoceratops aus der unteren Oberkreide (Cenoman) der Mongolei und Chinas. Der Nackenkragen des lebenden Tieres diente dem Ansatz starker Muskelgruppen, die Kopf und Kiefer bewegten. Der Kopf der Ceratopier ist außerordentlich gelenkig gelagert. Protoceratops besitzt einen viel größeren Schädel als die Psittacosaurier. Andeutungsweise erkennt man ein kleines Nasenhorn, welches bei männlichen Individuen deutlicher ausfällt. Spätere Formen aus der oberen Oberkreide besitzen sehr große Hörner und Nackenschilder. Ihre Körper erreichen gewaltige Ausdehnungen, bis zu 9 m Länge. Sie erinnern an überdimensionale Nashörner mit komplizierten Schädelauswüchsen. Ansonsten zeigt ihr übriges Skelett nur geringe Unterschiede.

Auf Grund des enormen Gewichtes ihrer Schädel waren diese Horndinosaurier gezwungen, sich vierbeinig fortzubewegen. Die Extremitäten der quadrupeden Ceratopier sind äußerst massiv gebaut und standen senkrecht unterhalb des Körpers. Die oberen Gliedmaßenabschnitte, Femur und Humerus, sind recht lang, im Gegensatz zu den kurzen, plumpen unteren. Der Fuß besitzt in der Regel vier Zehen, die in hufartigen Klauen enden. An der fünffingrigen Hand sind die beiden äußeren, der vierte und fünfte, Finger recht kurz ausgebildet. Auch sie tragen breite, abgeflachte Hufe. Die Vordergliedmaßen erreichen kaum mehr als die halbe Länge der Hinterbeine. Dies beeinträchtigt die Schrittlänge und die Geschwindigkeit der Tiere. Nach Bakker (1986, 1987) muß jedoch zur vorderen Extremität funktionell die äußerst beweglich gelagerte Scapula hinzugerechnet werden. Infolge dessen wären auch höhere Laufleistungen, bis hin zum Galopp, denkbar.

Das Rückgrat der Ceratopier ist sehr kräftig. Die Wirbel tragen recht hohe Dornfortsätze, an denen beim lebenden Tier sicherlich starke Nackenbänder angewachsen waren, die den schweren Schädel in seiner Position hielten. Als Folge der erheblichen Größenzunahme muß die Erhöhung der Anzahl der Sacralwirbel bewertet werden. Der allseits bekannte Triceratops aus der Oberkreide (Campan bis Maastricht) Nordamerikas verfügt über 10 Kreuzbeinwirbel, die miteinander verwachsen sind. Vier der Sacralwirbel vereinigen ihre Dornfortsätze und bilden eine besonders enge Bindung an die Darmbeine aus.

Im Kreuzbeinbereich versteifen mehrere Lagen knöcherner Sehnen die Wirbelsäule. Am Becken fällt ein langes Ilium auf, dessen Vorder- und Hinterspitze besonders schlank ausgeprägt sind. Das Pubis ist fast völlig reduziert, dafür gewinnt das Praepubis an Größe und Dicke. An seinem unteren Ende zeigt es eine außerordentliche Verbreiterung. Bemerkenswert ist auch der Bau des Ischiums. Es besitzt einen recht stark gekrümmten Stiel, welcher in seinem letzten, unteren Abschnitt mit dem der anderen Seite zusammentrifft. Dabei besteht ein Zusammenhang zwischen der Krümmung des Ischiums und der Schädelgröße: Formen mit größeren Schädeln zeigen stärker gekrümmte Sitzbeine. Nach D. Adams (1987) verlief dieses Beckenelement am lebenden Tier in einem Spannungskreis der Bauch- und Rückenmuskulatur, welcher notwendig war, um den Schädel zu bewegen. Wurde, beispielsweise infolge einer Verletzung der Muskulatur der Bauchseite, dieser Spannungskreis unterbrochen, konnte das arme Tier seinen Kopf nicht mehr anheben.

Der Schwanz der Ceratopier ist recht kurz. Sein vorderer Abschnitt gab kräftigen, das Bein bewegenden Muskeln Ansatz.

Problematisch sind die Rekonstruktionen der Horndinosaurier. Da man bislang keine fossilen Fußspuren dieser Tiere kennt, bestehen gewisse Unklarheiten über das Aussehen der Füße und Hände. Anzunehmen wäre auch hier eine elefantenähnliche Struktur, wobei bindegewebige Polster die Sohle bildeten.

Normalerweise werden die Ceratopier mit freiliegender "Halskrause" dargestellt. Nach McLoughlin allerdings befand sich das Nackenschild unter der Haut. Damit ergibt sich ein eher kuhähnliches Aussehen. Aber der das Hinterhaupt krönende Knochenkragen diente nicht nur der Befestigung der kräftigen Nacken- und Kaumuskulatur sondern besaß weitere Funktionen, die in späteren Kapiteln zur Sprache kommen sollen, welche aber ein Freiliegen der Struktur bedingen.