Innerartliche Signalstrukturen

 

Die Angehörigen einer bestimmten Tierart müssen sich zunächst einmal als solche erkennen und von denen nahe verwandter Arten abgrenzen, bevor sie nähere Beziehungen zu Ihresgleichen aufbauen können. Als grundlegende Unterscheidungsmerkmale und als Kennzeichen der Artzugehörigkeit finden in erster Linie körperliche Strukturen Verwendung. Die zur Artunterscheidung dienenden Signale sind in der Regel bei den Vertretern sehr eng miteinander verwandter Tierarten deutlich verschieden, ganz besonders dann, wenn diese sympatrisch, d.h. gemeinsam im selben Gebiet, vorkommen.

Zur Zeit des oberen Juras lebten in Nordamerika vier große Raubdinosaurierarten, deren Überreste heute, nach ungefähr 150 Millionen Jahren, in den Schichten der Morrison-Formation von`Montana, Wyoming, Utah und Colorado ausgegraben wurden (Bakker, 1993): Edmarka rex, Allosaurus atrox, Allosaurus fragilis und Ceratosaurus nasicornis. Während sich diese Carnosaurier in ihrem Körperbau kaum voneinander unterscheiden, so differieren sie deutlich in ihrer Schädelstruktur, tragen ganz arttypische Kopfverzierungen. Die Individuen der Art Edmarka rex besitzen eine recht langgestreckte, fast völlig glatte Schnauze. Auch die Vertreter der Art Allosaurus atrox verfügen über ein langes, ebenes Maul, darüberhinaus jedoch über kleine Höcker, die beiderseits über den Augen nach oben ragen und eventuell am lebenden Tier Hornüberzüge trugen. Derartige Überaugenwulste finden sich auch bei der Art Allosaurus fragilis, jedoch sind sie hier etwas spitzer ausgeprägt. Zudem besitzt diese kurzschnäuzige Form zwei aufgewölbte Erhebungen zwischen ihren Augen und ihren Nasenöffnungen. Ein wichtiges Charakteristikum der Individuen der Art Ceratosaurus nasicornis ist ein unpaares Nasenhorn in Verbindung mit den paarigen Überaugenhöckern.

Die zeitgleich lebenden chinesischen Raubdinosaurier aus der Shanshaximiao-Formation Szechuanosaurus, Yangchuanosaurus und Jiangjunmiaosaurus sind ebenfalls mit einem markanten Kopfschmuck ausgestattet, der die betreffende Art hinreichend kennzeichnet. Auch viele spätere Carnosaurier verfügen über derart dekorative Signalstrukturen an ihren Schädeln. So trägt beispielsweise der nordamerikanische Tyrannosaurus rex Höcker über seinen Augen, die der nah verwandten asiatischen Form Tarbosaurus baatar aus der Nemegt-Formation der Mongolei fehlen. Aus den gleichen Schichten wie Tarbosaurus stammt Alioramus, dessen lange niedrige Schnauze mit mehreren faltigen Knochenwülsten zwischen Augen und Nasenlöchern übersät ist (Czerkas & Czerkas, 1990).

Bemerkenswert ist schließlich der aus der unteren Kreide der Gorro Frigo-Formation (Alb) Argentiniens stammende Carnotaurus sastrei. Der sehr kurze, flache Schädel dieses abelisauriden Raubdinosauriers trägt über den Augen zwei überaus kräftige Hörner, die in dieser Form einmalig innerhalb der großen Gruppe der Theropoden sind. Wie die fossil überlieferten Hautabdrücke des "Bulldoggen-Gesichts" zeigen, verliefen entlang der oberen Schnauzenpartie und um die Augen herum kleine Hautstacheln (Bonaparte, 1985). In Analogie dazu müssen auch bei anderen Carnosauriern derartige Hautverzierungen, die am fossilen Schädel kaum ihre Spuren hinterließen, angenommen werden.

Die fortgeschrittenen Horndinosaurier (Familie Ceratopidae) sind sämtlichst aus Gesteinen der obersten Oberkreide (Campan bis Maastricht) von Nordamerika bekannt, lebten demnach zur gleichen Zeit und im gleichen Gebiet. Unverwechselbare Signalstrukturen, die einem Tier ein schnelles Erkennen der Individuen der eigenen Art ermöglichten, waren daher von erheblicher Bedeutung. Die größten Unterschiede bestehen bei dieser Gruppe ebenfalls in der Schädelstruktur. Jede fortgeschrittene Ceratopier-Art verfügt über eine für sie charakteristische Hörneraustattung und über eine ebenso typische Ausprägung ihres Nackenschildes. Bei einigen Formen säumen sehr unterschiedlich gestaltete Hautverknöcherungen die äußeren Kanten des Kragens.

Nach der Länge des Halsschildes im Verhältnis zur Gesamtlänge des Schädels lassen sich die progressiven Horndinosaurier in zwei Gruppen einteilen: Die Vertreter der Formen mit einem kurzen Kragen ("short frilled") besitzen Nackenschilder, die in ihren Dimensionen maximal die Hälfte der Gesamtschädellänge erreichen. Zu ihnen zählen u.a. die Gattungen Monoclonius, Centrosaurus, Styracosaurus, Triceratops und Pachyrhinosaurus. Monoclonius Centrosaurus und Styracosaurus besitzen sehr dicke, große Nasenhörner und nur kleine Überaugenhörner. Ihr Nackenkragen trägt zur Gewichtserleichterung große Öffnungen (Frontanellen), die am lebenden Tier von Muskeln und Haut bedeckt waren. Bei Styracosaurus sind die den äußeren Kragenrand zierenden Hautverknöcherungen in der Form langer, zu ihrem Ende hin spitz zulaufender Dornen ausgebildet, die seitwärts vom Schädel ausgehen und schräg nach hinten weisen. Am Nackenschild des Centrosaurus besitzen diese verknöcherten Hautelemente dagegen eine muschelförmige Gestalt. Das Nasenhorn dieser Form ist leicht nach vorn gebogen. Über den paarigen Öffnungen im hinteren Bereich des Nackenkragens ragen bei Centrosaurus vom Hinterrand ausgehende, kleine hakenförmige Hörner. Das Halsschild des Triceratops besitzt keinerlei gewichtsreduzierende Frontanellen. Es ist durchweg massiv und trägt an seinem Außenrand eine Verzierung aus rundlichen bis kegelförmigen Plättchen. Im Gegensatz zu den bisher besprochenen Formen mit kurzem Kragen verfügt Triceratops nur über ein kleines Nasenhorn, dagegen erheben sich über seinen Augen sehr große Supraorbitalhörner. Infolge kleiner Variationen in der Ausgestaltung der Hörner und der Schnauzen wurden bislang insgesamt etwa 15 Triceratops-Arten beschrieben, von denen einige in der Abbildung 2.5.1./ dargestellt sind. Nach John H. Ostrom & Peter Wellnhofer (1986) beruhen diese jedoch gänzlich auf individuellen Unterschieden der Vertreter einer Art (Triceratops horridus).

Pachyrhinosaurus besitzt innerhalb der Ceratopier eine einzigartige Position, da ihm echte Hörner auf der Nasenregion und über den Augen fehlen. Anstelle des Nasenhorns trägt er einen großen Buckel. Verdickte Knochenwülste finden sich auch zwischen den Augen. Der Außenrand seines kurzen, rundlichen Kragens wird von konischen Hautverknöcherungen gebildet, die in der Mitte in etwas längere, seitlich abstehende Dornen übergehen.

Der lange Nackenkragen ("long frilled") der Vertreter der zweiten Gruppe der Ceratopiden übertrifft allein mehr als die Hälfte der Gesamtschädellänge. Bekannt sind vor allem die Formen Chasmosaurus, Anchiceratops, Pentaceratops und Torosaurus. Der breite dreieckige Schädel des Chasmosaurus besitzt ein recht kurzes Nasenhorn und etwa ebenso lange Überaugenhörner. Am äußeren oberen Hinterrand des langen Nackenschildes ragen kleine hornähnliche Dornen hervor. Große Öffnungen erleichtern das Gewicht des eindrucksvollen Kragens. Anchiceratops, Pentaceratops und Torosaurus verfügen wieder über längere Supraorbitalhörner. Auf der Oberseite des langen, flachen Nackenkragens von Anchiceratops sitzen kleine knopfähnliche Höcker. Seinem Namen nach sollte Pentaceratops fünf den Schädel krönende Hörner tragen. Dabei besitzt er die normale Austattung von zwei Überaugenhörnern und ein kleines Nasenhorn. Bei seiner Namensgebung wurden die hörnerähnlichen Auswüchse beiderseits an den Backenknochen mitgezählt, welche jedoch sehr vielen Horndinosauriern eigen sind. Den Höhepunkt in der Entwicklung eines langen Nackenschildes erreicht Torosaurus, dessen gigantischer Kragen die vordere Rückenhälfte des fast 8 m langen Tieres bedeckt.

Die Vertreter der Hadrosaurier unterscheiden sich, wie wir bereits in früheren Kapiteln erfahren haben, in ihrem Körperbau kaum voneinander. Ebenso wie die Carnosaurier und die Ceratopier verfügen sie aber über mitunter sehr dekorative Schädelverzierungen, die als Arterkennungszeichen Verwendung fanden. Innerhalb der Entenschnabeldinosaurier können anhand der Schädelstruktur zwei Gruppen unterschieden werden: Knöcherne Auswüchse unterschiedlichster Gestalt, die über den Nasenregionen nach oben bzw. nach hinten ragen, charakterisieren die Lambeosaurinen. Die bizarr anmutenden Schädelgebilde können wie bei Parasaurolophus eine langgestreckte, röhrenförmige Statur besitzen, aber auch wie bei Corythosaurus, Lambeosaurus und Hypacrosaurus eine mehr kuppelähnliche Ausprägung erfahren. Bei dem chinesischen Tsintaosaurus erheben sie sich zwischen den Augen in der Form eines langen spitzen Hornes. An der Bildung dieser interessanten Strukturen sind die beiden Schädelknochen Praemaxillare und Nasale in unterschiedlichem Maße beteiligt (Abb.). In ihrem inneren Bau zeigen die äußerst charakteristischen Schädelverzierungen kompliziert gewundene Hohlräume.

Die Schädel der zweiten Gruppe, der Hadrosaurinen, besitzen keine derartig kunstvollen Gebilde wie die der Lambeosaurinen. Die Gattung Saurolophus verfügt zwar über einen nach hinten ragenden, von den Nasalia gebildeten Knochenkamm, welcher jedoch völlig kompakt ist und so in seinem Innern keinerlei Hohlräume aufweist. Bei Maiasaura ragt über den Augen ein kurzer massiver Knochenhöcker nach oben. Ebenso wie bei der Gattung Edmontosaurus (Anatosaurus) ist die vordere Schädelregion nach vorn verlängert. Kritosaurus (Hadrosaurus) und Brachylophosaurus verfügen über kammartig aufgewölbte Praemaxillaria, die ihren recht flachen Schädeln das Aussehen einer "Hakennase" verleihen.

Anhand der sehr unterschiedlichen Schädelverzierungen konnten die Angehörigen verschiedener Hadrosaurierarten einander wohl unterscheiden (Hopson, 1975). Sicherlich standen diese Gebilde mit bestimmten Hautstrukturen in Verbindung, die ihre Wirksamkeit als Signale der Artangehörigkeit deutlich verbesserten. So kann bei Parasaurolophus das Vorhandensein eines segelähnlichen Hautlappens, der an der weit nach hinten ragenden, über 1,3 m langen Praemaxillarröhre entspringend am Hals herunter wuchs, angenommen werden. Bei Tsintaosaurus verlief möglicherweise ein sackähnliches Hautgebilde von dem zwischen den Augen aufwärtssteigenden Horn zum Schnabel. Der markante Knochenstachel des Saurolophus trug vielleicht einen dicken fleischigen Kamm. Edmontosaurus verfügte über aufblasbare Nasensäcke, die die flachen Mulden an den Seiten seiner breiten Schnauze bedeckten. Eine ähnliche Struktur kann auch bei Kritosaurus vermutet werden.

Andere zusätzliche Funktionen der Schädelauswüchse der Entenschnabeldinosaurier müssen in Betracht gezogen werden. Die früher im Zusammenhang mit der vermuteten amphibischen Lebensweise der Hadrosaurier geäußerten Ansichten, die eigenartigen Strukturen hätten als Schnorchel bzw. als Luftreservoire gedient und so eine Nahrungsaufnahme unter Wasser ermöglicht (Wilfarth, 1935; Sternberg, 1935; u.a.), können heute, nachdem die Entenschnabeldinosaurier allgemein als Landbewohner akzeptiert werden, getrost ad acta gelegt werden. Nach John H. Ostrom (1961) beherbergten die Knochenauswüchse beispielsweise des Parasaurolophus in ihrem Innern ausgedehte Geruchsepithelien (siehe Kap. 2.3. Ernährung). Darüberhinaus erlaubten sie eine effektive Thermoregulation (Wheeler, 1978).

Interessanterweise bestehen deutliche Unterschiede zwischen den Lebensräumen der beiden Hadrosaurier-Gruppen, wie aus der Analyse der Sedimente, in denen die fossilen Überreste dieser Dinosaurier gefunden wurden, hervorgeht. Die Hadrosaurinen lebten bevorzugt in den Hochlandregionen mit warm-feuchten Klimaverhältnissen, während die Lambeosaurinen die heißeren Flachlandgegenden bevölkerten. Demnach lassen sich die dekorativen Schädelauswüchse der Lambeosaurinen, welche genügend Raum für die Abkühlung unterstützende Schleimhäute gaben, als Anpassung an die heißeren Lebensbedingungen im Flachland interpretieren. Die polnischen Wissenschaftlerinnen Theresa Maryanska & Halszka Osmolska (1979) vermuten zusätzlich, daß die Schädelkämme in Verbindung mit Salzdrüsen gestanden haben.

Wie David B. Weishampel (1981) überzeugend darstellte, konnte Parasaurolophus seinen charakteristischen Knochenkamm zur Erzeugung von Lauten nutzen. Das Innere der eigenartigen Struktur durchzieht ein kompliziertes Hohlraumsystem langer, sich mehrfach überlappender und miteinander kommunizierender Nasengänge (Tuben). Beim Einatmen gelangte die eingesogene Luft innerhalb der oberen Tuben hinauf in das Ende des hohlen Kamms, von hier aus über die unteren Kanäle hinunter in den Rachenraum, um schließlich über die Luftröhre die Lungen zu erreichen. Den umgekehrten Weg nahm die verbrauchte Luft beim Ausatmen. Wurde sie besonders kräftig ausgeatmet, versetzte sie die dünnen knöchernen Unterteilungen innerhalb der Nasengänge in Schwingungen und erzeugte somit einen tiefen dröhnenden Ton. In ähnlicher Weise funktionieren Holzblasinstrumente wie Fagott oder Oboe.

Um seine Vermutungen zu verdeutlichen baute Weishampel ein Modell des Schädelkamms und erzeugte mit ihm den Ruf des Parasaurolophus, den dieser vor etwa 70 Millionen Jahren ausgestoßen hatte. Anhand der Dimensionen und des Verlaufs der Tuben am Schädel erwachsener Individuen der Gattung Parasaurolophus wurden die möglichen Frequenzen der produzierten Töne errechnet: Die Laute der Vertreter der Art Parasaurolophus walkeri, welche sich durch einen 1,3 m langen, gerade nach hinten ragenden Knochenkamm auszeichnen, schwangen mit Frequenzen zwischen 48 und 240 Hertz. Bei geschlossenem mittleren Nasengang muß weiterhin eine Frequenz der seitlichen Hohlräume von 184 bis 919 Hertz angenommen werden. Für Individuen der Art Parasaurolophus cyriocristatus, deren Kamm mit einer Länge von 0,9 m wesentlich kürzer und zudem mehr rückwärts gebogen ist, wurden Frequenzen von 75 bis 375 Hertz bzw. 299 bis 1505 Hertz berechnet.

Die Lautgebung anderer Lambeosaurinen, wie Corythosaurus, Lambeosaurus oder Hypacrosaurus, ist nicht so einfach rekonstruierbar. Bei diesen Formen mit den helmartigen Schädelauswüchsen erweist sich der innere Aufbau des Gangsystems als bedeutend komplizierter. An zunächst ziemlich gerade verlaufende Nasengänge, die von den äußeren Nasenöffnungen am Schädel schlauchförmig nach hinten ziehen, schließt sich ein kuppelförmiger Hohlraum an, welcher durch viele kleinere Knochenvorsprünge in mehrere Kammern unterteilt wird. Die Ausgestaltung der Hohlräume ist artspezifisch und damit auch die in ihnen erzeugten dumpfen Töne. Die Laute der Lambeosaurinen dienten somit zunächst als Erkennungszeichen für die Angehörigen einer Art. Vielleicht fungierten sie zusätzlich als Alarmrufe, um die Mitglieder der Herde von der Ankunft eines Freßfeindes in Kenntnis zu setzen. Tiefe Töne sind über große Strecken vernehmbar und besitzen die vorteilhafte Eigenschaft, nur sehr schwer lokalisierbar zu sein. Ein Tier, welches mit tiefen Tönen warnt, zieht somit nicht zugleich die Aufmerksamkeit des beutesuchenden Räubers auf sich.

Den Hadrosaurinen (Edmontosaurus, Maiasaura und Saurolophus) standen keine hohlen Knochenelemente als Mittel der Lautgebung zur Verfügung. Dafür verfügten viele von ihnen möglicherweise über fleischige Nasensäcke, die vielleicht ähnlich wie die aufblasbaren Nasen der See-Elefanten als Resonanzorgane zur Erzeugung lauter, bellender Schreie benutzt worden. Viele andere Dinosaurier waren mit Sicherheit in der Lage, unterschiedliche Laute zu produzieren und diese in den Dienst des Sozialverhaltens zu stellen (Bakker, 1993). Indizien, die diese Aussage unterstreichen, werden in den riesigen äußeren Nasenhöhlen mancher Dinosaurier-Schädel gesehen. Sämtliche fortschrittliche Ceratopier besitzen große Hohlräume in ihren Nasenknochen, die durch kleine Knochenzacken unterteilt werden. Am lebenden Tier wurden diese Kammern sicherlich von fleischigen Nüstern bedeckt, die zum Zwecke der Lautgebung aufgeblasen werden konnten. Ähnliches läßt sich von den riesigen Nasenhöhlen einiger Sauropoden des Camarasaurus-Typs, wie beispielsweise von Brachiosaurus, berichten, welche beim lebenden Tier in ihrem oberen Bereich von einem dehnbaren Hautgebilde abgeschlossen wurden. Wie aus der Struktur der Nasenregionen vieler Carnosaurier hervorgeht, verfügten selbst diese über elastische Nüstern, welche zum Erzeugen schnaubender Geräusche Verwendung fanden.

Die Ankylosaurier, die auf dem Wege zur vollkommenen Panzerung selbst ihren Schädel mit schutzgebenden Knochenplatten überzogen, besitzen nur recht kleine äußere Nasenöffnungen, die kaum von aufblasbaren Hautgebilden bedeckt wurden. An ihrer Stelle finden sich jedoch im Innern des kompakten Schädels ausgedehnte Nasenräume, die durch eine knöcherne Scheidewand voneinander getrennt sind. Bliesen die Tiere durch diese beiden Kammern beim Ausatmen kräftig die verbrauchte Luft aus, entstanden gleichzeitig zwei Töne. Einige Ankylosauriden, wie der Pinacosaurus, entwickelten auf jeder Schädelseite ein Paar zusätzlicher Nasenlöcher und umgingen dadurch die Beschränkung auf zwei Töne. Die inneren Nasenräume münden somit in sechs Nasenlöchern nach außen und erlaubten es den Tieren, einen aus sechs Tönen bestehenden Akkord zu blasen.

 

Die meisten Dinosaurier besitzen große Augenhöhlen, die am lebenden Tier sicherlich sehr leistungsfähige Sehorgane trugen. Vieles spricht dafür, daß die Schreckensechsen genau wie ihre Nachfahren, die Vögel, "Augentiere" waren. Der optische Sinn spielte in ihrem Leben eine bedeutende Rolle. Mit großer Wahrscheinlichkeit konnten die Dinosaurier auch Farben erkennen und diese für bestimmte Zwecke, beispielsweise innerhalb des Sozialverhaltens, ausnutzen. Wie verschiedendlich bereits betont wurde, beruhen Aussagen zur Körperfärbung von Dinosauriern lediglich auf Spekulationen. Dennoch kann ausgeschlossen werden, daß diese interessanten Tiere unscheinbar grau gefärbt waren. Gerade die der Arterkennung dienenden Strukturen wurden mit Sicherheit farblich besonders hervorgehoben, zumindest zu Zeiten, in denen der Kontakt zu Artgenossen gesucht werden mußte (z.B. zur Fortpflanzungszeit).