Die ersten Theropoden, welche den Weg in Richtung Vögel einschlugen, verfügten bereits über einige für den Erwerb der Flugfähigkeit notwendige Vorraussetzungen. Es handelte sich vornehmlich um Coelurosaurier, deren Extremitätenknochen im Innern hohl waren und somit das Körpergewicht dieser kleinen Räuber enorm reduzierten. Ihr leichter Skelettbau muß primär als Anpassung an eine kursorische Lebensweise gewertet werden, erwies sich jedoch sekundär als eine wesentliche Kondition zur Erlangung der Flugfähigkeit. Es ist darüberhinaus durchaus denkbar, daß die Röhrenknochen der kleinen Theropoden bereits durch mit der Lunge in Verbindung stehende Luftsäcke pneumatisiert waren. Möglicherweise verfügten diese Dinosaurier schon über ein äußerst leistungsfähiges Atmungsorgan, ähnlich dem unserer heutigen Vögel. Weiterhin kann ein vogelähnliches Herz-Kreislaufsystem angenommen werden.

Nach Robert T. Bakker (1975) und R.A. Thulborn (1984, 1985, 1987) waren auch schon Federn ausgebildet. Die Federn entstanden aus epidermalen Schuppen, welche an Länge gewannen und sich nach und nach aufgliederten (u.a. Regal, 1975, 1985; Rautian, 1978; Peters, 1984, 1985). Ihre Herausbildung läßt sich durch ihre Funktion im Dienste der Thermoregulation, insbesondere bei kleinen und juvenilen Theropoden, hinreichend erklären.

Als ursprüngliche Art der Befiederung muß das Dunenkleid der Jungen angesehen werden. Bei den heutigen Vögeln wird dieses von den büschelartig aufgefiederten Spitzen der allmählich hervortretenden Konturfedern gebildet. Mit der Herausbildung von großen Konturfedern, welche als Schwung-, Steuer- und Deckfedern u.a. die Flügelflächen und das Schwanzruder bilden, wurde letztlich der Vogelflug ermöglicht. Aber wie kam es zur Entstehung dieser Konturfedern bei den mit Dunen befiederten Dinosauriern?

Es muß zunächst festgestellt werden, daß eine Dunenbefiederung nur dann ihre Funktion als eine den Körper isolierende Hülle optimal erfüllen kann, wenn sie vor Nässe geschützt wird. Sobald die Dunen durchnäßt sind, ist es um ihre wärmedämmenden Eigenschaften geschehen. Die die Dunen überdeckenden Konturfedern, welche bei den rezenten Vögeln zusätzlich mit wasserabweisenden Sekreten der Bürzeldrüse eingefettet werden, geben einen hervorragenden Schutz gegen Nässe ab. Eine Optimierung der Isolationsfähigkeit der Befiederung könnte somit an einigen Stellen zur Herausbildung von längeren Deckfedern geführt haben.

Wie entstanden aber nun die Flügel des Urvogels? Die Flügel unserer heutigen Vögel stehen vor allem im Dienste des Fliegens, und so ist es denkbar, daß die Entstehung der Flügel auch im Zusammenhang mit dem Übergang zu dieser Fortbewegungsart steht. Nach der sogenannten Baumtheorie, welche zuerst im Jahre 1880 von Othniel Charles Marsh vorgestellt und danach durch verschiedene Autoren (u.a. Pycraft, 1896; 1910, Abel, 1911; Steiner, 1917; Heilmann, 1926; Feduccia, 1980; Tarsitano, 1985) präzisiert wurde, leiten sich die Vögel von baumbewohnenden (arborealen oder arborikolen) Formen ab, die unter Zuhilfenahme ihrer Vorder- und Hinterextremitäten in den Wipfeln der Bäume herumkletterten.

Klettertiere sind immer der Gefahr des Sturzes ausgesetzt. Während größere Kletterer, wie unsere heutigen Affen oder die Faultiere, dieser Gefahr durch die Ausbildung bestimmter Greifmechanismen (spezialisierte Hand- und Fußformen, Greifschwanz) begegnen, können kleinere Tiere auf Grund ihres geringen Körpergewichtes durchaus das Risiko des freien Falles eingehen, ohne sich bei der Landung zu verletzen. Neben der Verringerung der Körpermasse durch pneumatische Knochen mußte aber auch für eine Verminderung der Fallgeschwindigkeit gesorgt werden. Bei den hypothetischen arborealen Urvogel-Vorfahren, den sogenannten Proavis, bildeten sich mit der Entwicklung befiederter Schuppen fallschirmartige Strukturen heraus, die dabei halfen, den Sturz abzubremsen. Tiere, welche sich durch eine Flügelbildung besonders gut abfangen konnten, waren nun erfolgreicher. Sie konnten sich beispielsweise dem Zugriff eines sie verfolgenden Raubfeindes durch einen Sprung in die Tiefe entziehen. Auf Grund der Fallschirmwirkung der befiederten Arme erreichten sie ein Stadium zwischen Fallen und Gleiten (Feduccia, 1985). Durch eine Vergrößerung der Flügelflächen und der damit verbundenen geringeren Flächenbelastung und Gleitgeschwindigkeit verbesserte sich die Gleitfähigkeit der Tiere zunehmend. Schließlich wurden die Gleitphasen durch ein Auf- und Niederschlagen der Flügel verlängert, und die Gleitflieger gingen zum aktiven Flatterflug über (Norberg, 1985, Schaller, 1985).

Der Theorie vom arborealen Ursprung des Vogelfluges steht die sogenannte Bodentheorie (Läufertheorie) gegenüber, welche davon ausgeht, daß die Urvogel-Ahnen als bipede, kursorisch lebende Bodentiere zum Fliegen übergingen. Von Samuel Wendell Williston im Jahre 1879 zum ersten Mal geäußert, erfuhr diese Vorstellung wesentliche Ergänzung durch John H. Ostrom (1974): Als Ahnen der Urvögel kommen hochaktive, befiederte Insektenjäger in Betracht, welche ihrer Beute, fliegenden Insekten, nachrannten und versuchten, sie durch zunächst kleinere Luftsprünge zu erbeuten. Möglicherweise haben sie dabei ihre federtragenden Arme wie Fliegenklatschen zum Insektenfang eingesetzt. Das Schlagen mit den Vordergliedmaßen half, längere und höhere Sprünge zu vollziehen. Mit der Herausbildung von Flügeln entwickelten sich aus dem gleichzeitigen Abspringen und Zuschlagen der befiederten Vorderextremitäten dann allmählich kleinere Flatterphasen und schließlich ein aktives Fliegen.

Eine weitere Vorstellung, die Boden-Baum-Theorie (Arboricursorial-Theorie), stellt einen Kompromiß zwischen den beiden anderen Auffassungen dar. Danach gingen die Vogelahnen, kleine, bipede, federtragende Theropoden, zum Leben in Bäumen über. Hier fanden sie Unterschlupf, Nist- und Schlafplätze. Ihre Nahrung suchten sie jedoch weiterhin auf dem Erdboden. Sprünge auf den Boden wurden durch die fallschirmartig ausgebreiteten Arm- und Schwanzfedern abgebremst, und leiteten so die Herausbildung einer vergrößerten Flügelfläche ein. Diese ermöglichte nun zunächst kürzere, später längere Gleitflugphasen. Durch Auf- und Niederschlagen der Flügel wurden schließlich kleinere Flatterphasen erreicht. Da die Landung auf Bäumen anfänglich noch einige Komplikationen mit sich brachte, setzten die Vogelahnen wohl prinzipiell auf dem Boden auf. Hier benötigten sie ihre Laufbeine, einerseits zum Beutefang, andererseits um bei Gefahr schnell zum nächsten Baum zu wechseln und an ihm emporzuklettern.

Die federtragende Arme könnten aber auch beim Balzen Verwendung gefunden haben. Hierbei käme es auf das Zurschaustellen einer bestimmten Körpergröße an (Imponieren). Die Weibchen bevorzugten unter mehreren zur Verfügung stehenden potentiellen Geschlechtspartnern immer denjenigen, welcher die größte Flügelfläche zu bieten hatte. Je größer sich also ein balzendes Männchen machen konnte, um so besser waren seine Fortpflanzungschancen, und so könnte in recht kurzer Zeit den Tieren eine beachtliche Flügelgröße angezüchtet worden sein. Eine Größenzunahme wurde auch durch den hochgehaltenen befiederten Schwanz erreicht. Die Flügelentstehung sowie die Herausbildung eines langen federtragenden Schwanzes könnte folglich durch das Balzverhalten erheblich gefördert worden sein.

Damit hätten die Flügel primär keine Flugfunktion ausgeübt, sondern standen im Dienste des Nahrungserwerbes und des Fortpflanzungsverhaltens. Bald darauf wurden sie sekundär von den Erfordernissen des Fliegens geprägt.

Wie sah es mit dem Flugvermögen des Archaeopteryx aus? Nach der Ansicht von R.A. Thulborn & T.L. Hamley (1985) konnte der Urvogel noch nicht fliegen, sondern benutzte seine Flügel zur Nahrungsgewinnung. Er ernährte sich nach dieser Vorstellung von kleinen Fischen und anderen wasserlebenden Tieren, die nach der Art der rezenten Glockenreiher gefangen wurden: Die befiederten Vordergliedmaßen wurden als Baldachin über dem Kopf gehalten und warfen so einen entsprechenden Schatten auf das Wasser. Fische, welche sich im Bereich des Flügelschattens aufhielten, konnten dann durch schnelle Kopfstöße relativ leicht erbeutet werden.

Die meisten Autoren jedoch trauen Archaeopteryx ein gewisses Flugvermögen zu. H. Steiner (1917) nimmt an, daß das Gleiten die am häufigsten angewandte Flugart gewesen sei. Passives Gleiten erfordert im Gegensatz zum aktiven Flatterflug nur wenig Kraft. Als Voraussetzung für einen Flatterflug müssen kräftige Flügelmuskeln angesehen werden, welche bei den heutigen Vögeln an der Crista sterni des Brustbeines ansitzen. Da am kleinen Sternum des Archaeopteryx kein Brustbeinkamm nachgewiesen werden konnte, muß auch die die Flügel bewegende Muskulatur nur recht schwach ausgebildet gewesen sein. Demzufolge war der Urvogel vorrangig ein Gleitflieger, welcher maximal durch gelegentliche Flügelschläge die Flugphase verlängern konnte.

Wie bereits H. Gadow im Jahre 1893 feststellte, deutet jedoch der gut ausgeprägte Seitenkam am oberen Ende des Femurs, die Crista lateralis, auf eine kräftige Ausbildung des großen Brustmuskels (Musculus pectoralis) hin und somit auch auf das Vorhandensein eines entsprechenden Ansatzes am Sternum. Dieser könnte nach Ansicht Burkhard Stephans (1974, 1979, 1987) in einem recht ansehlichen bindegewebigen oder knorpeligen Brustbeinkamm bestanden haben, der im fossilen Beleg nicht nachweisbar ist. Entsprechend dieser Annahme konnte Archaeopteryx wohl doch recht heftig mit seinen Flügeln schlagen und so längere aktive Flugphasen erreichen.

Dafür sprechen auch die schon recht gut ausgebildeten Flügel, welche eine Hub- und Schubfunktion vereinbarten. Während die inneren Armschwingen für den Auftrieb (Hub) sorgten, erzeugten die längeren, äußeren Handschwingen den Großteil des Vorwärtsschubes. Durch die Art der Überlappung der Flügelfedern konnte beim Niederschlagen der Flügel keine Luft zwischen den Schwingen hindurchtreten, anders als beim Aufschlagen. A. Feduccia & H.B. Tordoff (1979) weisen ferner auf die asymmetrischen Schwungfedern der Urvögel hin. Die Federfahne wird durch den Federschaft vorn in eine schmalere und hinten in eine breitere Fläche unterteilt. Die Struktur der Urvogel-Federn gleicht zudem selbst bei mikroskopischer Untersuchung denen der heutigen Vögel (Abb.). An den sehr gut erhaltenen Federabdrücken des Berliner Exemplares lassen sich die einzelnen Federstrahlen und selbst die winzigen Häkchen erkennen, die einst die Federfahne zusammenhielten. Somit verfügt Archaeopteryx in ihren Federn bereits über die von den rezenten Vögeln gut bekannte aerodynamische Form und Struktur, welche nur mit der Annahme eines aktiven Fliegers begründet werden kann.

Archaeopteryx war aller Wahrscheinlichkeit nach bereits ein aktiver Flieger. Sein langer befiederter Schwanz verlieh seinem Flug eine gewisse Stabilität, brachte jedoch Einschränkungen in der Wendigkeit mit sich. Wie aber erhob sich der Urvogel in die Lüfte?

Nach der Baumtheorie der Entstehung des Vogelfluges startete Archaeopteryx von den von ihm bewohnten Bäumen zu einem Gleitflug in die Tiefe und ging danach in einen mehr oder weniger eleganten Flatterflug über. Im Sinne der Bodentheorie war Archaeopteryx eher eine Art Laufvogel mit Fluganpassung, der versuchte, sich durch einen genügend langen Anlauf verbunden mit einigen kräftigen Flügelschlägen vom Boden abzuheben. Mit Erreichen einer bestimmten Flughöhe nutzte der Urvogel auch weniger kräftezehrende Gleitflugphasen.

Die Landung stellte Archaeopteryx sicherlich vor weitere Probleme. Bevor ein rezenter Vogel zur Landung übergehen kann, muß er seine Geschwindigkeit deutlich herabsetzen. Er fliegt dazu gegen den Wind und nutzt somit dessen Widerstand, um sich abzubremsen. Dies kann dadurch verstärkt werden, daß der landende Vogel seinen Körper aufrichtet und somit dem Wind eine größere Angriffsfläche bietet. Zusätzlich werden die Flügel v-förmig ausgebreitet und der Schwanz aufgefächert. Vorgestreckte Beine verstärken die Bremswirkung ihrerseits. In ähnlicher Weise wird wohl auch Archaeopteryx zur Landung angesetzt haben.

Welcher der beiden Theorien von der Entstehung des Vogelfluges ist nun der Vorzug zu geben? Für die Bodentheorie sprechen die überaus guten Laufeigenschaften der hinteren Extremitäten des Archaeopteryx. Praktisch entsprechen sie denen kursorischer Theropoden. Andererseits mußte der Urvogel zunächst einmal die Schwerkraft überwinden, um sich in die Lüfte zu erheben. Dies erfordert jedoch einen recht hohen Kraftaufwand, welcher in besonderem Maße durch die Muskulatur der Vorderextremitäten geleistet werden mußte. Ein Herabgleiten von der erhöhten Position von Bäumen ist dagegen weniger anstrengend, da hier die Gravitation nicht überwunden werden muß, sondern ausgenutzt werden kann. Dieser Punkt spricht nun eher für die Richtigkeit der Baumtheorie. Diese setzt natürlich das Vorhandensein von Bäumen im Lebensraum des Urvogels voraus.

Wie Günther Viohl (1985) feststellt, gab es jedoch im Solnhofener Gebiet zur damaligen Zeit kaum Bäume, wenn überhaupt, dann nur an Quellen und entlang periodischer Wasserläufe. Offene Flächen mit spärlichem Pflanzenwuchs und aus strauchförmigen Koniferen und Bennettiteen bestehendes Buschland beherrschten das Bild des Urvogel-Lebensraumes. Möglicherweise umfaßte der Biotop des Archaeopteryx aber von der Lagune weiter entfernte Festlandgebiete mit Waldcharakter. Tropische Stürme könnten fliegende Tiere in den Bereich der Lagune hineingeweht haben. Nach Peter Wellnhofer (1989) deutet gerade die extreme Seltenheit der Urvogel-Funde auf weiter entfernte Lebenräume hin. Darüberhinaus müssen die Vögel ja nicht unbedingt im Solnhofener Gebiet entstanden sein (Stephan, 1974, 1979, 1987).

Der Hinweis auf ein eventuelles Fehlen größerer Bäume im Lebensbereich des Archaeopteryx, welche als Startposition für einen gleitfliegenden Urvogel im Sinne der Baumtheorie notwendig waren, spricht damit keineswegs gegen diese Vorstellung. Als Beweis für ihre Richtigkeit wird dagegen das Vorhandensein der scharfen, sichelartig gekrümmten Fingerkrallen betrachtet. Die Krallen ähneln in ihrer Gestalt denen rezenter Klettertiere wie Spechten, Fledermäusen oder auch Eichhörnchen. Hier dienen sie dem Festklammern an Baumstämmen und anderen Strukturen. Die gleitfliegenden Vogel-Vorfahren mußten an Baumstämmen emporklettern, um die nötige Starthöhe zu erreichen, und dabei kamen ihnen die Fingerkrallen sehr zu Nutzen. Wie jedoch Burkhard Stephan (1974, 1979, 1987) und D.S. Peters (1985) ausführen, läßt sich die Kletterfunktion der Arme mit der Beugung des Handgelenkes bei Archaeopteryx nicht vereinbaren. Wie sollte der Vogel-Ahne ein Gleitflieger gewesen sein, wenn er nicht einmal in der Lage war, seine Startposition in den Bäumen zu erklimmen?

In einer 1993 veröffentlichten Studie verglich Alan Feduccia, ein Befürworter der Baumtheorie, die Krümmung der Zehenkrallen einer Vielzahl heutiger Vögel aus den ökologischen Kategorien "bodenbewohnend", "im Geäst von Bäumen lebend" und "stammkletternd" mit denen von Archaeopteryx. Im Ergebnis dieser Untersuchung stellte es sich heraus, daß die Krallenkrümmung der rezenten Vögel je nach Lebensweise eindeutig verschieden ist: Bodenbewohnende Vögel unterscheiden sich auf Grund ihrer flacheren Krallen deutlich von baumbewohnenden Formen. Aber auch die stammkletternden Arten sind von den astsitzenden, trotz einiger Überschneidungen, durch eine noch stärkere Krallenkrümmung weitgehend abgrenzbar (Abb.). Die Krümmung der Krallen der Archaeopteryx-Zehen fällt nach Feduccias Untersuchung eindeutig in die Variationsbreite der astsitzenden rezenten Vögel. Feduccia schlußfolgert hieraus, daß der Urvogel ein Baumbewohner war und demnach in einem Waldhabitat lebte.

Die Fingerkrallen des Urvogels weisen gegenüber den Zehenkrallen eine noch stärkere Krümmung auf (Abb.). Nach Feduccia benutzte Archaeopteryx seine bekrallten Finger, um sich im Geäst der Bäume festzuhalten, da er noch nicht über den ausgefeilten Gleichgewichtssinn rezenter Vögel verfügte. Mit verbesserter Flugfähigkeit und der damit einhergehenden Vervollkommnung des Gleichgewichtssinns konnte die Greiffunktion der Hand schließlich wegfallen. Feduccia glaubt jedoch nicht, daß der Urvogel vom Boden auffliegen konnte. Infolge dessen mußte er seine Fingerkrallen zum Erklettern von Bäumen gebrauchen, wenn er bei seinen Ausflügen auf dem Boden gelandet war.

Die Entscheidung, welche Theorie des "Fliegen-Lernens" wahrscheinlicher ist, kann demnach nicht ohne weiteres gefällt werden, wenngleich dem Autor die Bodentheorie attraktiver erscheint.