Pflanzenfressende (herbivore) Dinosaurier

 

Die überwiegende Mehrzahl der Dinosaurier ernährten sich als Primärkonsumenten von der am Anfang der Nahrungskette stehenden pflanzlichen Stoffproduktion. Vegetarische Kost ist jedoch in aller Regel recht schwer verdaulich und stellt die sie nutzenden Tiere vor größere Probleme. Die pflanzlichen Zellen, in denen die begehrten Nährstoffe eingeschlossen sind, werden von festen, zähen Zellwänden, die vor allem aus, von den tierischen Verdauungsenzymen unangreifbarer Cellulose bestehen, umgeben. Daher erfordert die Aufarbeitung von Pflanzengewebe einen hohen Aufwand: Die Nahrung muß gründlich mechanisch zerkleinert werden, um die cellulosehaltigen Zellwände zu zerreißen. Darüberhinaus besitzt "Grünfutter" nur einen recht geringen Energiegehalt, ist daher wenig nahrhaft. Es muß also in relativ großen Mengen aufgenommen werden, und eigentlich "lohnt" es sich nur, wenn die herbivoren Tiere eine Symbiose mit Bakterien und Protozoen eingehen, die über celluloseabbauende Enzyme verfügen und damit die für Tiere unverdaulichen Zellwände in resorbierbare Spaltprodukte vergären.

Die hilfreichen Mikroorganismen werden in bestimmten Abschnitten des Verdauungssystems, insbesondere in Blinddärmen, unter sehr günstigen Feuchtigkeits- und Temperaturbedingungen kultiviert. Allerdings benötigen sie eine gewisse Zeit, um die bis zu 50 Prozent aus Cellulose-Zellwänden bestehende Nahrung hinreichend aufzuschließen. Die aufgenommene pflanzliche Kost muß folglich recht lange im Magen und Darm verbleiben, was ein sehr großes Fassungsvermögen des Verdauungstraktes erforderlich macht. Damit erklärt sich, daß Pflanzenfresser im Normalfall über längere und ausgedehntere Verdauungssysteme verfügen als Fleischfresser. Über die tatsächliche Länge des Darmes eines Dinosauriers läßt sich nur spekulieren. Gerade die weichen Eingeweide sind es, die nach dem Tod am schnellsten verwesen und so fossil nicht überliefert werden. Die mögliche Ausdehnung des Darmsystems kann jedoch über die in der Regel sehr geräumigen Leibeshöhlen der Skelette erfaßt werden, welche genügend Raum für große, wirkungsvolle Verdauungsorgane gaben.

 

Die Sauropoden sind die bekanntesten herbivoren Dinosaurier. Es sind quadrupede Tiere, deren gigantischer Leib ein ausgedehntes Verdauungssystem beherbergte, welches ideal dafür ausgerüstet war, enorme Mengen an pflanzlicher Nahrung zu verdauen. Sie besitzen extrem lange Hälse, an deren Ende ein recht kleiner, leichter Kopf mit kräftig gebauten Kiefern sitzt. Die Kiefer tragen oftmals recht lange, kammartig angeordnete Zähne, welche sich weniger zum Kauen eigneten als vielmehr zum Abreißen der Vegetation. Dabei arbeiteten sie regelrecht wie Rechen, rissen Blätter und Zweige mehr oder weniger wahllos ab. Der Kopf selbst besaß die Funktion eines Futtersammlers, diente als eine Art Trichter mit der Aufgabe, in möglichst kurzer Zeit die maximal mögliche Nahrungsmenge aufzufangen und abzuschlucken. Die kräftigen Muskeln der Speiseröhre schoben die aufgenommene Nahrung den langen Hals entlang in den Magen.

Da der Kieferapparat nur einen sehr geringen Anteil an der Nahrungsbewältigung besaß, war eine gründliche mechanische Aufschließung der pflanzlichen Substanz im Verdauungssystem unumgänglich. Ein ähnliches Problem besitzen einige Vögel, deren Schnabel auf Grund ihrer Zahnlosigkeit nicht dazu geeignet ist, die aufgenommene harte Nahrung, beispielsweise Körner, zu zerkleinern. Sie haben jedoch die Gewohnheit, kleinere Steine zu verschlucken, die im Muskelmagen liegen bleiben und durch die Kontraktionen der dicken Magenwände hin und her gewälzt werden. Die Magensteine (Gastrolithen) arbeiten wie Mühlsteine und zerreiben die aufgenommenen Substanzen zu einem dicken Nahrungsbrei.

Die Anwendung von Gastrolithen bei der Nahrungbewältigung ist nicht nur auf Vögel beschränkt, auch einige Reptilien (Krokodile und Eidechsen) und sogar verschiedene Säugetiere (z.B. Robben) bedienen sich ihrer. Die Methode der Zerkleinerung mittels Magensteine wurde aber bereits von den herbivoren Dinosauriern genutzt. Dies ist nicht nur eine reine Vermutung. Nein, in der Magengegend fossiler Sauropodenskelette sind wiederholt Gastrolithen angetroffen worden (z.B. Wieland, 1906, Cannon, 1906 und Brown, 1906). Die meist buntgefärbten Steine bestehen aus Quarz oder Quarzit und fallen durch ihre, infolge der ständigen Mahlbewegungen, abgerundeten Formen und polierten Oberflächen auf. Zwischen den Rippen eines nordamerikanischen Barosaurus-Skeletts konnten 46 derartige Magensteine gezählt werden.

Werner Janensch (1926) beschreibt ähnliche Funde bei den Sauropoden Dicraeosaurus hansemanni und Barosaurus africanus aus den Tendaguru-Schichten Ostafrikas. Der größte gefundene Magenstein besitzt eine Länge von 6,5 cm und ein Gewicht von 163 g. Einige von ihnen lagen jedoch nicht im Magenbereich, sondern in der Halsregion. Aller Wahrscheinlichkeit nach hatte sie das Tier in seinem Todeskampf erbrochen. Aus der Lage der vorgewürgten Gastrolithen an der rechten Seite der Halswirbel schließt Janensch, daß die Speiseröhre bei den Sauropoden, ebenso wie es bei den Vögeln der Fall ist, auf der rechten Halsseite gelegen war. Vögel können ebenfalls ihre Magensteine hervorwürgen, insbesondere dann, wenn diese zu glatt sind, um effektiv zu funktionieren. Die verbrauchten Steine werden ausgespukt und durch neue ersetzt. In diesem Zusammenhang erscheinen die von W.L. Stokes (1987) aus der Unterkreide Nordamerikas (Lakota-, Cloverly-, Dakota- und Cedar Mountain Formation von Montana bis Texas) als sehr häufig beschriebenen stark abgerundeten und manchmal oberflächlich angelösten Hornsteine bedeutungsvoll, die als abgenutzte und daher ausgewürgte Gastrolithen gedeutet werden können.

Die Gastrolithen der Sauropoden hatten die überaus wichtige Aufgabe, die fast unzerkaut heruntergeschluckten Pflanzenteile zu einem suppigen Speisebrei zu zermahlen. In den Brei wurden die Verdauungsenzyme abgegeben, die die freigesetzten Nährstoffe in ihre kleineren Baueinheiten zerlegten. Diese konnten in hinteren Darmabschnitten problemlos dem Nahrungsbrei entzogen werden, so daß nur noch die unverdaulichen, cellulosehaltigen Zellwände und einige andere schlecht verwertbare pflanzliche Stoffe zurückblieben. Darüberhinaus ist an das Vorhandensein großer, sackähnlicher Blinddärme (Coeken) zu denken, in denen Cellulose durch Mikroorganismen aufgespalten und so nutzbar gemacht wurde.

 

Innerhalb der Sauropoden gibt es, dem Schädelbau nach zu urteilen, zwei Grundtypen: Der Camarasaurus-Typ besitzt einen kompakten, recht hohen Schädel mit großen äußeren Nasenöffnungen, die vor den Augenhöhlen gelegen sind. Die Zähne dieses Grundbauplans sind robust gebaut, besitzen die Form eines Spatels und sind auf einem größeren Abschnitt des Unter- und Oberkiefers verteilt. Der Camarasaurus-Typ ist kennzeichnend für die primitiven Cetiosauriden, die Brachiosauriden und natürlich für die Camarasauriden. Demgegenüber steht der Diplodocus-Typ, dessen relativ langgestreckter Schädel über kleine äußere Nasenöffnungen verfügt, die noch weiter höher, fast direkt über den Augenhöhlen liegen. Die auf die vorderen Kieferabschnitte konzentrierten Zähne dieses Typus sind schmal, zylindrisch bis stiftförmig. Schädel des Diplodocus-Bauplans besitzen die Diplodociden, Apatosauriden und wohl auch die Titanosauriden. Es liegt nahe, in den unterschiedlichen Ausprägungen der Schädel Anpassungen an verschiedene Arten von Nahrungspflanzen zu sehen.

So eigneten sich die robusten spatelförmigen Zähne sicherlich besser zum Abreißen hartfaseriger Pflanzen als die recht dünnen stiftförmigen. Gelegentlich wurde für Sauropoden mit stiftförmigen Zähnen eine auf weiche Wasserpflanzen beschränkte Ernährung vermutet. Die Tiere tauchten zur Nahrungsaufnahme nur ihre Schnauze ins Wasser, ohne daß dabei die Atmung auf Grund der sehr weit hoch liegenden Nasenöffnungen beeinträchtigt wurde. Der breite Kieferbau ermöglichte die Aufnahme großer Mengen Wasserpflanzen auf einmal, wobei das überschüssige Wasser durch die Lücken zwischen den Zähnen ablaufen konnte. Andererseits muß darauf hingewiesen werden, daß der enorme Nahrungsbedarf der Sauropoden nur an Land zu decken war, was freilich eine gelegentliche Aufnahme von Wasserpflanzen nicht ausschließt.

Die vorrangige Nahrungsquelle der Elefantenfußdinosaurier waren allerdings die üppig wuchernde Vegetation aus Cycadeen, Koniferen und Mammutbäumen, die große, trocknere Landstriche der damaligen Zeit bedeckte. Der lange Hals ermöglichte ein Abäsen selbst der Kronen hoher Bäume, insbesondere bei Formen wie dem Brachiosaurus, die durch die Konstruktion ihres Vorderkörpers für eine hoch-weidende Nahrungsaufnahme (High browsing) prädestiniert waren. Brachiosaurus erreichte problemlos die Blätter in 12 m Höhe. Sauropoden, die ihren Hals mehr waagerecht hielten, wie beispielsweise Apatosaurus oder Diplodocus, spezialisierten sich vielleicht eher auf mittlere Baumregionen und auf Pflanzen in Bodennähe. Aber auch sie konnten durch den Übergang in den tripodialen Stand gar in Höhen von 15 m und bis über 18 m gelangen.

Die hohe Lage der Nasenöffnungen bei allen Elefantenfußdinosauriern ist bemerkenswert und wurde im Zusammenhang mit einer aquatischen Lebensweise sowie mit der Beschränkung der Ernährung auf Wasserpflanzen diskutiert. Über den eigentlichen Sinn dieser Konstruktion ist allerdings kaum etwas bekannt. Vielleicht verhinderte die rückwärtige Lage, daß sich während des Fressens abstehende Zweige in die Nasenöffnungen bohrten.

Im Unterschied zu den kleinen Öffnungen der Vertreter des Diplodocus- Typs läßt sich die genaue Lage der fleischigen Nasenlöcher beispielsweise am Kopf eines lebenden Brachiosaurus nicht ermitteln. Die äußeren Nasenöffnungen des Schädels sind enorm groß, praktisch könnten die eigentlichen Löcher überall gelegen haben. Nur anhand eines Exemplares, welches Hautabdrücke des Nasenbereiches aufweisen müßte, könnte dieses Problem eine Lösung finden.

J.C. Weaver (1983) berechnete für Brachiosaurus auf der Grundlage des Ernährungsmodells von Elefanten die Nahrungsmenge, die zur Sicherstellung seines Stoff- und Energiehaushaltes notwendig gewesen war. Ein ausgewachsener männlicher Afrikanischer Elefant frißt täglich etwa 170 kg frische Pflanzenkost in sich hinein. Dies entspricht etwa 3 Prozent seines Eigengewichtes. Er benötigt dafür etwa 17 bis 19 Stunden, wenn er etwa 9 bis 10 kg stündlich zu sich nehmen würde. Bei einer maximalen Freßrate von 14,2 kg/h muß er immerhin noch fast 12 Stunden am Tag der Nahrungsaufnahme widmen.

Bei der Übertragung dieses Ernährungsmodells auf einen ausgewachsenen endothermen Dinosaurier fällt zunächst die Abhängigkeit vom geschätzten Körpergewicht auf: Ein 80 t schwerer Brachiosaurus müßte demnach 2 400 kg Frischfutter fressen, ein "30-Tonner" dagegen "nur" 900 kg. Nach Schätzungen von Béland & Russel (1980) betrug das Körpergewicht von Brachiosaurus allerdings nur 15 t, was einer Futtermenge von 450 kg täglich entspricht. Bei einer entsprechend dem Elefantenmodell zugrunde liegenden Freßrate von 14,2 kg/h müßte Brachiosaurus dennoch Unmögliches zustande gebracht haben: Er hätte mehr als 30 Stunden pro Tag ununterbrochen fressen müssen!

Diese Kalkulationen berücksichtigen jedoch nicht den Kaloriengehalt der zur Verfügung stehenden Nahrung. Darüberhinaus verfügen Elefanten nicht über celluloseabbauende Bakterien im Darm und scheiden demnach etwa die Hälfte von dem, was sie gefressen haben, ungenutzt wieder aus. Es ist daher anzunehmen, daß die Sauropoden mit bedeutend weniger Nahrung auskamen. In diesem Zusammenhang stehen die im Kapitel 2.1. (Problem Thermoregulation) besprochenen Erkenntnisse, wonach die Elefantenfußdinosaurier in ihrer Jugend eine extrem hohe Wachstumsrate, vergleichbar mit der heutiger Vögel und Säugetiere, besaßen, später jedoch in ein eher reptilienähnliches Stadium übergingen.

Junge Sauropoden, die ihre Körpertemperatur noch nicht durch Ausnutzung ihrer Körpermasse konstant halten konnten, verfügten vielleicht über eine interne Wärmeproduktion, waren somit endotherm. Sie benötigten dafür große Futtermengen und wuchsen entsprechend schnell heran. Als Erwachsene konnten sie zur Strategie der Massen-Homoiothermie übergehen, reduzierten ihre Stoffwechselrate und damit auch die Menge aufgenommener Nahrung auf das Niveau ectothermer Tiere.

 

Die Prosauropoden stammen von fleischfressenden Vorfahren ab, zeigen aber eine deutliche Tendenz zu völlig herbivorer Ernährung. Während Massospondylus von Mike R. Cooper (1981) zwar noch als räuberisch, carnivor betrachtet wird, sprechen im Sinne von Peter M. Galton (1985, 1986) und A.W. Crompton & J. Attridge (1986) sämtliche vorliegende Merkmale für einen Pflanzenfresser, insbesondere die dicht stehenden spatelförmigen Zähne, die denen der Sauropoden ähneln.

An ihren Vorder- und Hinterrändern besitzen die Zähne einiger Prosauropoden relativ große Auszackungen (Dentikel), die ein Abweiden der pflanzlichen Nahrung erleichterten. Die pflanzliche Kost konnte aber auch hier von den Zähnen weder gut gekaut noch zermahlen werden. Die Zähne zerschnitten sie lediglich in mundgerechte Stücke, die abgeschluckt und im Muskelmagen durch Gastrolithen zerrieben wurden. Friedrich von Huene (1915) beschreibt 14 kleine, glattpolierte Kieselsteine, die er in einem Skelett eines noch jugendlichen Sellosaurus (Efraasia) aus dem Stubensandstein (mittlerer Keuper) des Stromberges vorgefunden hatte. In einem in Simbabwe entdeckten Skelett eines Massospondylus aus dem unteren Jura konnten ebenfalls Magensteine nachgewiesen werden (M.A. Raath, 1974).

Die Lage des Kiefergelenks unterhalb der Ebene der Zahnreihe weist bei fortschrittlichen Prosauropoden ebenfalls auf typische Pflanzenfresser hin, da dadurch ein längerer Hebelarm für die Kaumuskulatur geschaffen wird. Die Kiefer konnten somit größere Kräfte bei der Nahrungsaufnahme- und zerkleinerung entwickeln.

Auch die Körperproportionen, die es den Prosauropoden ermöglichten, das Blattwerk hoher Bäume zu erreichen, lassen eher auf herbivore Dinosaurier schließen. Plateosaurus beispielsweise erreichte in aufrechter, bipeder Haltung Höhen von 5 bis 6 Metern. Aber auch in Höhen von 1 bis 3 Meter wachsende Pflanzen bzw. deren Teile, wie Blütenstände und Früchte von Palmfarnen sowie bärlappartige Gewächse, könnten den Speisezettel der Prosauropoden erweitert haben. Die enorm vergrößerte, scharf gebogene Daumenkralle des Plateosaurus und anderer Prosauropoden könnte bei der Ernährung der Tiere eine gewisse Rolle gespielt haben, in dem sie dabei half, hochwachsende Zweige zum Maul herabzuziehen. Eventuell könnte sie auch zum Graben nach eßbaren Wurzeln benutzt worden sein. Darüberhinaus kann aber die gelegentliche Aufnahme kleine Beutetiere (Insekten und andere landlebende Wirbellose, kleine Wirbeltiere) nicht völlig ausgeschlossen werden (Jaekel, 1914).

Peter M. Galton (1990) schließt auf Grund des Vorhandenseins kleiner Öffnungen für Blutgefäße an den Rändern der Kieferknochen am Schädel von Plateosaurus und anderen Prosauropoden (Sellosaurus, Anchisaurus) auf das Vorhandensein fleischiger Wangentaschen, die ein längeres Verweilen der pflanzlichen Nahrung im Mundraum ermöglichten. Somit könnten die Pflanzenteile von den im Mundspeichel vorhandenen Enzymen bereits aufgeschlossen und vorverdaut werden. Dem muß jedoch entgegen gehalten werden, daß gerade Pflanzenteile auf Grund der in ihnen enthaltenen Cellulose gegenüber dem Angriff von Verdauungsenzymen sehr widerstandsfähig sind und zunächst einer gründlichen mechanischen Zerteilung bedürfen. Da jedoch das Gebiß der Prosauropoden lediglich zum Abbeißen der Pflanzen, nicht zu ihrer weiteren Zerteilung geeignet war, ist es äußerst unwahrscheinlich, daß beispielsweise Plateosaurus seine Nahrung längere Zeit im Mund behielt. Es muß sogar für ein recht schnelles Abschlucken der Pflanzennahrung plädiert werden, da es den Prosauropoden ähnlich wie den Sauropoden darum ging, in kurzer Zeit möglichst viel Futter aufzunehmen.

 

Während der Großteil der Sauropoden und Prosauropoden ihre pflanzliche Nahrung fast unzerkleinert herunterschlangen und ganz auf die mahlende Wirkung ihrer Gastrolithen "vertrauten", beschritten viele der herbivoren Ornithischier andere Wege: Sie entwickelten unabhängig voneinander kräftige Zähne, mit deren Hilfe die pflanzliche Nahrung bereits im Mund zerkleinert werden konnte. Als charakteristisches Kennzeichen aller Vogelbeckendinosaurier muß ein an der Vorderspitze des Unterkiefers gelegener Knochen, das Praedentale, angesehen werden, der eine völlige Neubildung darstellt und bei keiner anderen Tetrapodengruppe vorzufinden ist. Dieses Praedentale trug bei einigen sehr ursprünglichen Formen, ebenso wie das Praemaxillare an der Spitze des Oberkiefers, noch Zähne, die den fortschrittlichen Vertretern allerdings fehlen und an deren Stelle sich am lebenden Tier ein scharfer Hornschnabel befand, der sich vorzüglich zum Abweiden auch härtester Pflanzenmaterialien eignete. An den Praedentalia einiger schnabeltragender Formen sind die rauhen Riefen und Dellen, die die Hornummantellung verankerten, noch heute erkennbar.

Die Formen der Schnäbel lassen eine Unterscheidung zwischen Massenfressern und Selektierern zu. Ein Massenfresser frißt fast alles, was sich an Freßbarem in seiner Reichweite befindet: Blätter, Knospen, Früchte, ganze Zweige oder Rinde einer sowohl auch mehrerer Pflanzenarten. Er setzt nicht auf die Qualität seiner Nahrung, sondern auf deren Quantität. Andere Tiere, die Selektierer, wählen aus dem vorhandenen Nahrungsangebot bestimmte, besonders nahrhafte oder auch wohlschmeckende Pflanzenarten oder -teile aus. Es geht ihnen mehr um die Qualität als um die Masse der aufgenommenen Nahrung.

Diese beiden Strategien spiegeln sich in der Ausprägung der Hornschnäbel einiger Ornithischier ebenfalls wider. Für einen Selektierer, wie beispielsweise dem kleinen Ornithopoden Hypsilophodon, war ein schmaler, spitz zulaufender Schnabel wichtig, der die gezielte Auswahl einzelner hochwertiger Pflanzenteile, wie zarte junge Triebe, gestattete. Ein breiter Schnabel, wie ihn der Ankylosaurier Euoplocephalus besaß, war dafür weniger geeignet; er charakterisiert den Massenfresser. In der Regel handelt es sich bei großen Tieren, deren Leib genügend Platz für geräumige Eingeweide bietet, um Massenfresser. Selektierer bleiben meist kleiner und können sich daher einen geringeren, auf Knospen, zarte Blätter und Früchte begrenzten Konsum leisten.

An der Basis aller Ornithischier stehen die primitiven Fabrosauriden, kleine leichtfüßige Ornithopoden, deren bekanntester Vertreter, Lesothosaurus aus dem unteren Jura Südafrikas, durch ein nahezu vollständiges Skelett vorliegt (Galton, 1978). Am dreieckigen Schädel ist der gesamte Oberkiefer (Maxillare und Praemaxillare) bezahnt, während im Unterkiefer Zähne nur auf den Dentalia zu finden sind. Der Praedentalknochen ist bereits zahnlos, trug aber sicherlich noch keinen Hornschnabel. Die Zähne des Maxillare und Dentale sind dreieckig, spatelförmig abgeflacht und besitzen grobgezackte Kanten. Sie zeigen kaum Abnutzungserscheinungen. Damit ähneln sie den Zähnen der Prosauropoden und wurden wohl eher zum Abreißen von Pflanzenmaterial anstatt zu seiner Zerkleinerung eingesetzt. Die Kiefer des Lesothosaurus ermöglichten nur einfache vertikale Bewegungen. Beim Fressen schlossen sich die Kiefer so, daß die Zähne wie scharfe Scheren wirkten und die Nahrung in kleine Stücke zerschnitten, die anschließend ohne weitere Zerkleinerung verschluckt wurden.

 

Die Heterodontosauriden fallen durch ihre eigentümliche, an Säuger erinnernde Bezahnung auf. Bei fast allen Dinosauriern und Reptilien besitzen sämtliche Zähne im Ober- und Unterkiefer eine ähnliche Form. Dagegen zeigen die Zähne des Säugergebisses unterschiedliche Ausprägungen als Schneidezähne (Incisivi), Eckzähne (Canini) und Backenzähne (Praemolares und Molares). Bei Lycorhinus und Heterodontosaurus aus dem unteren Jura Südafrikas tragen die Praemaxillaria und Dentalia leicht rückwärts gebogene, kräftige caniniforme Zähne, deren Hinterkante gesägt ist. Während bei geschlossenem Maul die oberen "Eckzähne" dem Praedentalknochen seitlich anliegen, paßt der untere in eine kleine Lücke (Diastema) im Oberkiefer zwischen den Praemaxillar-und Maxillarzähnen (Abb.). Die auch als Reißzähne bezeichneten "Eckzähne" dienten vermutlich kaum der Ernährung, waren doch die Heterodontosauriden herbivore Tiere.

Die Backenzähne, welche sich nach der kleinen Lücke im Ober- und Unterkiefer an die Fangzähne anschließen, sind hochkronig und besitzen Mahlflächen für die Zerkleinerung pflanzlichen Materials. Sie bilden eine geschlossene Schneidekante. Beim Zusammenbeißen der Kiefer okkludierten die Außenseiten der unteren Backenzähne gegen die Innenseiten der oberen Backenzähne. Und so findet sich der Zahnschmelz lediglich auf der Außenseite der oberen und der Innenseite der unteren Zähne. Die Backenzähne stehen zudem nicht am äußeren Rand der Kiefer, sondern sind nach innen gerückt, so daß sich über und unter den Zahnreihen die Kieferknochen nach außen wölben.

Die Ränder der Maxillaria zeigen die schwachen Spuren von Muskelansätzen, die von fleischigen, muskulösen Wangen stammen, die beim lebenden Tier die Seitenpartien des Maules bedeckten (Charig & Crompton, 1974). Die Wangen ermöglichten ein Hin- und Herschieben der zerkauten Nahrung zwischen den Zähnen, ohne daß dabei das Futter seitlich aus dem Maul herausfiel und verloren ging. Zusätzlich zur Fähigkeit zum Kauen stellte sich also eine Effektivierung der Nahrungsaufnahme durch die Ausbildung muskulöser Wangen ein.

Die Abnutzung der Zähne, welche infolge der Kaubewegungen entsteht, zeigt, daß die Unterkiefer beim Kauen in ihrer Längsachse bewegt wurden. Die die Unterkiefer bildenden Knochen, beide Dentalia und das Praedentale, sind auch entsprechend beweglich gelagert. Die Heterodontosaurier konnten damit ihre Kiefer nicht nur, wie die Fabrosauriden, auf- und abbewegen, sondern auch seitlich: Beim Kauen drückte der sich abwärts bewegende Oberkiefer die Zahnreihen der Unterkiefer leicht nach innen. Der geologisch älteste Ornithischier, Pisanosaurus aus der tiefen Obertrias Argentiniens, von dem Bruchstücke des Ober- und Unterkiefers erhalten geblieben sind, besitzt bereits Zähne, die Spuren von derartigen Abnutzungserscheinungen zeigen. Damit zeigt er bereits ein höheres Stadium als der geologisch jüngere Lesothosaurus.

 

Die anderen Ornithopoden, die Hypsilophodonten, Iguanodonten und Hadrosaurier, kauten allein durch vertikale Bewegungen ihrer Unterkiefer. Aber auch sie entwickelten eine Methode, die Effektivität ihrer Mahlbewegungen zu erhöhen. Bei ihnen erlangte nicht der Unterkiefer eine größere Mobilität, sondern der Oberkiefer. Ausgehend von der Schnabelpartie über die Augenhöhle bis zum oberen Ende des Hinterkopfes waren die Gelenke zwischen den Schädelknochen einschließlich des Gaumens (Maxillare/Praemaxillare, Jugale/Postorbitale, Quadratum/Quadratojugale und Basipterygoid/Pterygoid) beweglich gelagert und ermöglichten dadurch, daß beide Oberkieferhälften bei Kontakt mit dem Unterkiefer nach außen gedrückt wurden. Die Nahrung, welche sich zwischen den Zähnen befand, wurde dabei zugleich zerschnitten und zermahlen. Erkennbar ist diese Kaumechanik auch an der Abnutzung der Zähne: Die Zähne des Unterkiefers sind auf ihrer Außenseite abgeschrägt, die des Oberkiefers dagegen auf ihrer Innenseite.

Die höchste Effizienz in der Verwertung pflanzlicher Kost erreichten dabei die Hadrosaurier. Ihr breites, flaches Schnauzenende erinnert an den Schnabel von Enten und verhalf der Gruppe zu ihrem deutschen Namen. Am lebenden Tier war es von einem scharfen Hornmantel umgeben, der sich gut zum Abweiden von Blättern eignete. Die abgerissene pflanzliche Kost wurde von einer breiten Zunge ins Maul geschoben. Hier fand eine optimale Zerkleinerung durch die Mahlzähne statt. Im Maul einiger Hadrosaurier zählte man über 1 200 rautenförmige Zähne, die recht kompliziert, in dichtgepackten Magazinen, in sogenannten Zahnbatterien, lediglich auf den Maxillaria und Dentalia angeordnet sind. Eine Zahnbatterie kann aus bis zu 8 einwurzligen Zähnen bestehen, die in einer vertikalen Reihe übereinander liegen.

Nur die obersten Zähne einer Zahnreihe nahmen am Zerkleinerungsprozeß teil, schliffen sich beim Kauen ab. Dieser Abnutzungsprozeß, der die oberen Zähne langsam reduzierte, wurde durch die unmittelbar darunterliegenden Zähne ausgeglichen, die an die Stelle der abgewetzten traten. Auf jedem Kiefer sitzen bis zu 53 derartige vertikale Zahnreihen, die miteinander eng verkeilt sind und deren aktive Zähne so eine große Kaufläche in der Form einer starren Schleifplatte bildeten. Die Zähne selbst sind nur an einer Seite mit Schmelz bedeckt, und zwar immer an der, welche nicht durch die Kaubewegungen vorrangig abgenutzt wurde. So zeigen die Dentalzähne auf ihrer Innenseite, die Maxillarzähne dagegen auf ihrer Außenseite Schmelzverstärkungen. Auf den Zähnen der Ober- und Unterkiefer erstrecken sich somit Schmelzbänder, die eine optimale Scherbewegung ermöglichten.

Darüber hinaus verfügten alle höheren Ornithopoden (Hypsilophodonten, Iguanodonten, Hadrosaurier) über fleischige Wangen, die dafür Sorge trugen, daß die Nahrung solange im Maul verblieb, bis sie vollständig durchgekaut war (Lull & Wright, 1942; Weishampel, 1984, 1985).

Welche Art von Pflanzennahrung erforderte einen derartig wirkungsvollen Kauapparat? Vor noch nicht allzu langer Zeit, als den Hadrosauriern noch eine aquatische Lebensweise zugeschrieben wurde, galten Wasserpflanzen als ihre bevorzugte Nahrung. Erst John H. Ostrom (1964) vertrat konsequent die Ansicht, daß diese Tiere eher Teile von Bäumen, Sträuchern und krautartige Gewächse zu sich nahmen, also an Land wachsende Pflanzen mit großen Anteilen an Stütz- und Festigungsgewebe. Ein Tier, welches sich vornehmlich von weichen Wasserpflanzen ernährte, benötigte nicht einen Kauapparat, der selbst härteste Pflanzenteile mühelos zermahlen konnte.

Interessanterweise hatte bereits R. Kräusel im Jahre 1922 den Beweis für eine Ernährung von Landpflanzen erbracht. Bei der Präparation der Frankfurter "Trachodon-Mumie" (Edmontosaurus annectens) stieß er in der Magengegend auf eine braune, fladenförmige Masse, welche Überreste von Pflanzen enthielt. Dabei handelte es sich um die Nadeln einer sehr häufigen kreidezeitlichen Konifere (Cunninghamites elegans), darüberhinaus um Zweigreste von Pinien und Laubbäumen sowie zahlreiche Koniferenzapfen. Nach Kräusel hatte man den fossilen Mageninhalt des Edmontosaurus entdeckt. Man möchte meinen, daß diese Entdeckung die alte Vorstellung, die Hadrosaurier hätten sich ihre Nahrung im Wasser gesucht, verdrängte. Aber weit gefehlt! Der Mageninhalt würde, so die Gegenargumente, von nachträglich in die "Mumie" hineingeschwemmten Pflanzenmassen nur vorgetäuscht (Wiman, 1922; Abel, 1922). Man glaubte sogar, daß die Hadrosaurier nur schwer auf dem Lande gehen konnten, und diese Strapazen sicherlich nicht für den alltäglichen Nahrungserwerb auf sich nahmen.

Eine andere Methode, welche Rückschlüsse auf die Ernährung verspricht, praktizierten H. Bocherens und seine Mitarbeiter (1988). Sie analysierten das Verhältnis der Isotope des Kohlenstoffs und Stickstoffs in der Knochensubstanz von Edmontosaurus. Danach ergibt sich für diesen Dinosaurier eine Ernährung hauptsächlich von xerophytischen Pflanzen, was zusätzlich als ein Hinweis auf recht trockene Lebensräume angesehen wird.

Heute betrachten wir die Entenschnabeldinosaurier als reine Landbewohner, die problemlos laufen konnten und harte pflanzliche Nahrung, insbesondere Zweige, Nadeln und Zapfen von Koniferen, fraßen. Ihre Nahrung konnten sie sowohl am Boden, niedrig-äsend (low browsing), als auch, auf den Hinterbeinen aufgerichtet, in den Bäumen, hoch-äsend (high browsing), abweiden.

Theresa Maryanska & Halszka Osmolska (1984) vertreten die Ansicht, daß es sich bei den Hadrosauriern eventuell sogar um wiederkäuende Formen gehandelt haben könnte. Sie weisen auf den, gemessen an der erforderlichen Nahrungsmenge, recht kleinen Mundraum der Entenschnabeldinosaurier hin. Darüberhinaus waren es recht ungeschützte Tiere, deren einzig wirksame Schutzstrategie gegen die räuberischen Theropoden ihrer Zeit in einer möglichst schnellen Flucht bestand. Ein Hadrosaurier mußte daher beim Fressen immer "auf der Hut" sein, möglichst viel pflanzliches Material, zunächst unzerkaut, in sich hineinschlingen und in kurzen Abständen eine Pause einlegen, um die Umgebung nach potentiellen Feinden abzusuchen. Während der Freßpausen konnte er die in seinem Maul befindliche Nahrung bereits etwas durchkauen. Das eigentliche Zerteilen und Zermahlen der pflanzlichen Kost aber geschah später durch mehrmaliges Wiederkäuen an sicheren Plätzen. Dies erforderte sicherlich einen mehrteiligen Magen, wie ihn heutige Wiederkäuer, wie beispielsweise unser Hausrind, besitzen.

Der Magen des Rindes besteht aus vier Abschnitten: dem Pansen, dem Netzmagen, dem Blättermagen und dem Labmagen. Die nur geringfügig zerkaute, aber gut eingespeichelte Nahrung gelangt dabei zunächst in den Pansen und den Netzmagen. Diese speichern, durchmischen und sortieren die Nahrung. Infolgedessen besitzen diese beiden Vormägen ein sehr großes Fassungsvermögen. Sie wirken zusätzlich wie große Gärfässer, denn die in ihnen lebenden Mikroorganismen bauen enzymatisch die Pflanzensubstanz ab. Beim Wiederkäuen wird die Nahrung in den Mund heraufgewürgt, wird dort zermahlen und erneut abgeschluckt. Ist sie ausreichend zubereitet, gelangt sie in den Blättermagen und dann in den Labmagen. Hier erfolgt der zweite Teil der Verdauung, die Spaltung der Nährstoffe mit Hilfe der tierischen Verdauungsenzyme. Sicherlich hatten die Hadrosaurier nicht den Magen eines Rindes. Allerdings lassen sich gewisse Parallelen durchaus ableiten. Desweiteren kann die Existenz eines größeren Kropfes bei Entenschnabeldinosauriern vermutet werden.

 

Die Ornithopoden, von denen hier vor allem die Hadrosaurier exemplarisch vorgestellt wurden, müssen als die bedeutendsten herbivoren Dinosaurier angesehen werden. Der Kaumechanismus, der die Iguanodonten und Hadrosaurier kennzeichnet, ist einmalig im Rahmen der Wirbeltiere. Eine etwas andere Methode der Zerkleinerung pflanzlicher Kost benutzten die Ceratopier. Sie zeigen als charakteristisches Schädelmerkmal einen unpaaren Rostralknochen, der vor den Praemaxillaria, am vorderen Ende des Oberkiefers, gelegen ist. Er trug, genau wie das Praedentale, am lebenden Tier einen extrem schmalen, vorn spitz zulaufenden und an einen Papageien erinnernden Hornschnabel. Diese Struktur diente dem Abschneiden der pflanzlichen Nahrung.

Im hinteren Schnauzenbereich ähnelt das Gebiß der Ceratopier dem der Hadrosaurier in der Ausbildung von Zahnbatterien. Der primitive Protoceratops besitzt nur zwei Zähne in jeder vertikalen Reihe. Dafür trägt sein Praemaxillare noch zwei zylindrische Zähne, deren Funktion noch unbekannt ist. Vielleicht besaßen sie auch keine Aufgaben mehr und sind auf dem Wege zur Rückbildung, denn späteren Formen fehlen sie ganz. Fortgeschrittene Horndinosaurier steigern die Anzahl ihrer Ersatzzähne auf bis zu 5 pro vertikale Zahnreihe.

Im Gegensatz zu den Zahnbatterien der Hadrosaurier, bei denen mehrere obere Zähne an der Kaubewegung aktiv beteiligt waren, wurde bei den Ceratopiern immer nur der oberste Zahn jeder Reihe zum Zerschneiden des Pflanzenmaterials verwendet. Die Zähne bildeten also auch keine einheitliche, ausgedehnte Reibefläche aus. Darüber hinaus stehen die aufeinandertreffenden Zähne des Ober- und Unterkiefers nicht wie bei den Hadrosauriern in einem spitzen Winkel zueinander, sondern eher parallel, waren äußerst scharf und zerschnitten wie die beiden Blätter einer Schere das zwischen ihnen befindliche pflanzliche Material in kurze Stücke. Muskulöse Wangen verhinderten dabei den Verlust der Nahrung, während sie von der großen, kräftigen Zunge abwechselnd zwischen den Zähnen und der Mundhöhle hin- und hergeschoben wurde. Erst wenn das Futter regelrecht klein geheckselt war, wurde es abgeschluckt.

Eine weitere Besonderheit der Ceratopier besteht in der Entwicklung zweiwurzliger Zähne. Psittacosaurus und Protoceratops verfügen noch über einwurzlige Zähne, die im Ansatz aber die spätere zweite Wurzel bereits zeigen können. Bei den späteren Vertretern mit kompletten zweiwurzligen Zähnen überlappen die Wurzeln der oberen Zähne die direkt daruntersitzenden Kronen der unteren.

Mit der Ausbildung doppelter Zahnwurzeln einher geht eine Vergrößerung des Hinterkopfes zu jenem breiten, charakteristischen Nackenkragen, der kräftigen Kiefermuskeln Ansatz gab. Auf Grund des schweren Halsschildes und der gewaltigen Hörner vieler Ceratopier durften die Schädelknochen keine derartige Mobilität wie die der Hadrosaurier entfalten. Sie mußten einen stabilen Verband bilden, der allerdings keine seitlichen Bewegungen des Oberkiefers zuließ.

Es ist möglich, daß die Ceratopier zusätzlich zu ihrem durchaus effizienten Kauapparat, die mahlende Wirkung der Gastrolithen ausnutzten. Im Skelett eines Psittacosaurus wurden in der Magengegend viele kleine Kieselsteine gefunden, die als Magensteine angesehen werden können. Bei höheren Ceratopiern steht der Nachweis allerdings noch aus. Entweder arbeiteten ihre Zähne und Kiefer so effektiv, daß sie auf die Hilfe der Magensteine nicht angewiesen waren oder sie wurden einfach noch nicht gefunden.

Angesichts des riesigen Leibes der Horndinosaurier kann das Vorhandensein großer Gärkammern vermutet werden, in denen Mikroorganismen schwer verdauliche pflanzliche Substanzen (Cellulose) abbauten.

Die Ceratopier fraßen vermutlich bodennahe hartfasrige Pflanzen wie Cycadeen und die gerade auftauchenden Palmen, hartblättrige Blütenpflanzen. Im Hinblick auf die kräftigen Kiefer und die eventuell vorhandenen Blinddärme konnten die Horndinosaurier vielleicht auch Holz als Nahrung nutzen.

 

Die restlichen Ornithischier erreichten keine derart effiziente Art der Nahrungsverwertung wie viele Ornithopoden und die Ceratopier. Die kleinen spachtelförmigen Zähne der Stegosaurier sind seitlich abgeflacht und an den Rändern gekerbt. Zur Zerkleinerung pflanzlicher Nahrung eigneten sie sich kaum. Ihre Aufgabe bestand vorrangig darin, mundgerechte Stücke abzurupfen, die sofort geschluckt wurden. Die pflanzlichen Materialien wurden sicherlich in einem Muskelmagen durch Gastrolithen zerkleinert. Eine weitere Aufarbeitung durch Bakterien in großen Blinddärmen kann nicht ausgeschlossen werden.

Auf Grund der kurzen Vorderbeine erreichte der Kopf der Stegosaurier mühelos den Boden. Insofern könnten sich diese Dinosaurier allein auf ein Abweiden der Bodenvegetation beschränkt haben. Andererseits diskutiert Robert T. Bakker (1978, 1986) sogar die Nutzung von hoch an Bäumen (Coniferen und Cycadeen) wachsendem Blattwerk, in dem sich die Tiere nur auf ihren Hinterbeinen und dem kräftigen Schwanz abstützten und dabei ihren Vorderkörper aufrichteten (tripodialer Stand).

Es wurde auch schon die Ansicht geäußert, daß sich die Stegosaurier ähnlich den heutigen Ameisenbären, Erdferkeln und Schuppentieren von Insekten ernährt haben. Diese kleintierfressenden Landsäuger verfügen ähnlich wie Stegosaurus über eine langgestreckte Schnauze, zudem besitzen sie eine sehr lange, weit vorstreckbare Zunge, an der die aufzunehmenden Beutetiere (Ameisen, Termiten und andere bodenlebende Insekten) festgehalten und in den Mund transportiert werden. Insekten als Ergänzung des "Speisezettels" der Stegosaurier sind durchaus denkbar, aber eine ausschließlich insectivore Ernährung scheidet wohl auf Grund der Körpergröße aus.

 

Ähnliches kann auch von den Ankylosauriern berichtet werden. Ihre Bezahnung ist ebenfalls recht schwach ausgeprägt. Vermutlich fraßen sie weiche, niedrigwachsende Pflanzen, nahmen aber auch Insekten auf. Die Nodosauriden besitzen eine schmalere Schnauze als die breitschnäuzigeren Ankylosauriden. Vielleicht spezialisierten sich erstere als Selektierer, während letztere als typische Massenfresser ihr Leben fristeten.

 

Vor wenigen Jahren beschrieb Hartmut Haubold (1990) die unvollständigen Überreste des primitiven Thyreophoren Emausaurus aus dem unteren Jura von Greifswald (Mecklenburg-Vorpommern), der nahe der Basis der Stegosaurier und Ankylosaurier steht. Am ca. 14 cm großen Schädel dieses nur 2 m langen Dinosauriers hebt sich das Praemaxillare als schmale Schnauze deutlich vom breiten hinteren Oberkieferbereich ab. Ähnliche Verhältnisse können auch vom Praedentale des Unterkiefers vermutet werden, welches fossil jedoch nicht überliefert ist. Beide Elemente, Praemaxillare und Praedentale, bildeten beim lebenden Tier einen hornüberzogenen Pflückschnabel, der ein gezieltes Abweiden kleiner Pflanzenteile oder auch in kleineren Gruppen wachsender Pflanzen ermöglichte. Damit tritt uns Emausaurus als typischer Selektierer entgegen.

 

Am Gebiß der Pachycephalosaurier fallen die caniniformen Praemaxillarzähne auf, die für Pflanzenfresser völlig untypisch sind und an ähnliche Verhältnisse bei Heterodontosaurus erinnern. Die Zähne, welche in einer Reihe auf Maxillare und Dentale stehen, sind recht klein und besitzen gezackte Kanten. Der Unterkiefer ist bis an sein vorderes Ende bezahnt. Die Tiere verfügten aller Wahrscheinlichkeit nicht über einen Hornschnabel, besaßen dafür aber die Seitenpartien des Maules bedeckende Wangen. Ihre Schnauze ist recht schmal und ermöglichte ein präzises Abweiden ausgewählter pflanzlicher Kost. Sicherlich beschränkten sich die Pachycephalosaurier bei der Auswahl ihrer Nahrung auf weiche, relativ nährstoffreiche Pflanzenteile, die nicht besonders stark zerkaut werden mußten.

 

Die Entwicklung der herbivoren Dinosaurier war eng mit der Geschichte der pflanzlichen Evolution verbunden. Veränderungen innerhalb der einen Gruppe wirkten sich auf die Entfaltung der anderen in unterschiedlichem Ausmaß aus. Zu Beginn der Trias herrschte auf der Erde ein gleichmäßig warmes Klima, welches gegen Ende dieser geologischen Epoche kontinuierlich wärmer und trockener wurde. Eine üppige Vegetation feuchtigkeitsliebender Farne und baumhoher Schachtelhalme wuchs in den sumpfigen Gebieten, denen sich ausgedehnte Wälder hochaufragender primitiver Koniferen, Cycadeen, Gingkos und kleinerer Benettiteen anschlossen. Die recht kleinen ectothermen Pflanzenfresser dieser Zeit erreichten kaum eine Höhe von 1,5 m; sie hielten sich daher bei ihrer Ernährung vor allem an niedrigwachsenden Pflanzen. Bäume blieben vor ihnen verschont. Ihr Nahrungsbedarf wird zudem auf Grund ihrer geringen Größen und ihrer niedrigen Stoffwechselraten nicht gerade gewaltig gewesen sein.

In der tiefen Obertrias (Carn) erschienen die ersten Prosauropoden. Infolge ihrer besonderen Körperproportionen, insbesondere aber wegen des verlängerten Halses, und der Möglichkeit einer tripodialen Haltung erreichten sie als die ersten größeren herbivoren Landtiere selbst das Blattwerk hochwüchsiger Pflanzen.

Die üppige Vegetation ermöglichte den Prosauropoden eine weltweite Ausbreitung in großer Arten- und Individuenfülle. Ihre dominierende Position hielten sie allerdings nicht besonders lang. Zu Beginn des Juras betraten die ersten Sauropoden die Bühne des Lebens. Sie waren noch besser in der Lage, die Vorzüge einer durch Koniferen und Bennettiteen geprägten Flora für ihre Ernährung zu nutzen und eroberten die noch von den Prosauropoden besetzten Lebensräume in zunehmendem Maße. Die Konkurrenz durch die sich unaufhaltsam ausbreitenden Sauropoden führte zu einem schnellen Rückgang der Prosauropoden und schließlich zu ihrem stammesgeschichtlichen "Aus".

Zu dieser Zeit lebten auch die ersten kleinen Ornithopoden, wie Lesothosaurus oder Heterodontosaurus. Sie waren jedoch noch recht selten, erreichten nur eine regionale Verbreitung und "warteten" gewissermaßen noch auf ihre Aufstiegschancen.

Im Verlauf des Juras begann der Siegeszug der Sauropoden zu den dominierenden herbivoren Dinosauriern. Die reichliche, hochwüchsige Koniferen-Bennettiteen-Vegetation wurde von den verschiedendsten Arten in dem Bereich zwischen 3 bis 12 m abgeweidet. Stegosaurier beteiligten sich daran ebenfalls, vorausgesetzt sie waren zur Aufrichtung in den tripodialen Stand fähig. Sicherlich nutzten sie jedoch die Bodenvegetation in größerem Maße. Auch einige größere Ornithopoden wie Camptosaurus prägten das Bild der damaligen Zeit.

Nach Robert T. Bakker (1978) hielten jedoch die Koniferen- und Cycadeen-Bestände auf Dauer einer derartigen Beweidung insbesondere durch die massenhaft auftretenden Sauropoden nicht stand. Die Pflanzen entwickelten zu ihrem Schutz Verteidigungsmechanismen. Einige Farne, welche die Ernährungsgrundlage vieler niedrigäsender Dinosaurier bildeten, produzierten nun chemische Abwehrstoffe, die sie für Pflanzenfresser ungenießbar werden ließen. Koniferen entwickelten feste, schwer verdauliche und zudem noch spitze Nadelblätter, sonderten weiterhin als fraßverhütendes Mittel dienendes Harz und aromatische Öle ab. Andererseits waren schnellwachsende und sich rasch regenerierende Pflanzen erfolgreicher als jene, die sich nur langsam vermehren und nur schlecht vom Abfraß erholen konnten.

Zu Beginn der Unterkreide läßt sich ein starker Rückgang der Sauropoden und der Stegosaurier feststellen, dafür nahmen die vorwiegend am Boden äsenden Hypsilophodonten, Iguanodonten, Pachycephalosaurier und Nodosauriden zu. In steigendem Maße dezimierten diese Pflanzenfresser den Nachwuchs der damaligen Bäume, so daß die Waldstrukturen immer mehr zugunsten von Buschbeständen zurückgingen.

In der mittleren Kreide, genauer im Alb, kam es dann zu tiefgreifenden Umwälzungen in der Pflanzenwelt: Die ersten Blütenpflanzen (Angiospermen) traten in Erscheinung. Zunächst als krautige Pflanzen, später auch als Bäume wuchsen sie schnell heran, vermehrten sich mit großer Geschwindigkeit und breiteten sich innerhalb kürzester Zeit aus. Bakker vermutet, daß die extreme Überweidung der bodennahen Pflanzen durch die Ornithopoden und Nodosauriden die Ausbreitung der bedecktsamigen Pflanzen in den bisherigen Pflanzengesellschaften gefördert, wenn nicht sogar überhaupt ermöglicht hatte. Die Farne, Cycadeen und Koniferen konnten sich einfach nicht so schnell regenerieren und die abgeweideten Gebiete erneut besiedeln, wie es den Blütenpflanzen gelang, die unbesetzten Flächen zu erorbern.

Die Ablösung innerhalb der Pflanzengemeinschaften begünstigte die Entwicklung und Ausbreitung der großen Ornithopoden. In der Unterkreide war Iguanodon in Europa, Asien, Nordamerika und eventuell in Nordafrika der weitverbreitetste Pflanzenfresser. Die vorherrschenden Herbivoren der oberen Kreidezeit waren die Hadrosaurier, die eine erstaunliche Artenmannigfaltigkeit entwickelten. Darüberhinaus dominierten die Ceratopier und die Ankylosaurier. Die Sauropoden erreichten mit den Titanosauriden noch einmal eine recht große Entfaltung, insbesondere auf den südlichen Kontinenten.

Der Rückgang der Sauropoden und die zunehmende Ausbreitung der Ornithopoden in der unteren Kreide wird als ein Hinweis auf die Verlagerung vom "Magenkauen" durch Gastrolithe zum "Mundkauen" gewertet. Die Zerkleinerung der Nahrung im Maul scheint unter den veränderten Bedingungen einfach erfolgreicher gewesen zu sein. Die Gründe hierfür sind nur unzulänglich bekannt.

Für Pflanzenfresser bestehen in ihrem Lebensraum zahlreiche Vergiftungsgefahren. Generell ist das Vermeiden von Giftpflanzen für das Ausbleiben von Verlusten günstiger als eine eventuelle Giftfestigkeit. Oftmals wirken Gifte rechtzeitig geruchlich oder geschmacklich abschreckend. Für die Sauropoden, die ihre Nahrung mit ihren rechenartigen Gebissen abrissen und fast unzerkaut hinunterschluckten, war die Aufnahme großer Mengen giftiger Pflanzen nur durch eine entsprechende Steigerung des Geruchssinns zu vermeiden. Ornithopoden dagegen war es vielleicht möglich, die ungenießbaren Materialien an ihrem Geschmack früher zu erkennen, da sie ihre Nahrung im Mund zerkleinerten. Denkbar ist auch, daß die großen Pflanzenfresser je Fraßperiode nur einen einzigen für sie neuen Nahrungsbestandteil aufnahmen, um so spätere eventuell auftretende unangenehme Folgen leichter damit in Verbindung bringen zu können. Dies sind jedoch lediglich Spekulationen. Man kann den fossil überlieferten Pflanzenüberresten nicht ansehen, ob sie für einige Dinosaurier giftig waren oder nicht!

Allerdings mehren sich die Hinweise auf eine verstärkte Geruchsempfindlichkeit bei verschiedenen Dinosauriern. Die Sinnesorgane des Geruchssinns sind in der Regel in dem sogenannten Riechepithel der Nasenschleimhaut eingeschlossen. Tiere mit einem besonders feinen Geruchssinn, die Makrosmatiker, besitzen eine ausgedehnte Riechschleimhaut, die eine große Anzahl Geruchssensoren trägt. Ebenso wie es bei rezenten Tieren der Fall ist, waren die Geruchsreceptoren der Dinosaurier sicherlich auf die Nasenhöhle beschränkt, so daß über deren Struktur und Größe Aussagen zum Geruchsvermögen dieser interessanten Lebewesen abgeleitet werden können.

Die übermäßig erweiterte Nasenregion am Schädel des Brachiosaurus könnte genügend Raum für stark vergrößerte Riechepithelflächen geschaffen haben. Auch viele Ornithopoden, wie beispielsweise der australische Muttaburrasaurus aus der Unterkreide (Alb) und sein zeitgleich in Asien lebender Verwandter Iguanodon orientalis oder Brachysaurolophus und Kritosaurus (Hadrosaurus) aus der Oberkreide Nordamerikas, verfügen über auffallend stark vergrößerte Nasenbereiche. Nach John H. Ostrom (1961, 1962) waren die bizarr anmutenden, hohlen Schädelauswüchse einiger Hadrosaurier, wie z.B. Parasaurolophus, beim lebenden Tier innen mit einem ausgedehnten Geruchsepithel ausgekleidet, welches eine bessere Unterscheidung der bevorzugten Nahrung ermöglichte.

Darüber hinaus könnten die großflächigen, feuchten Schleimhäute dazu gedient haben, überschüssige Körperwärme unter Ausnutzung der Wasserverdunstung mit der Atemluft schnell abzuführen. Das Gehirn reagiert auf Temperaturschwankungen besonders empfindlich. Es ist daher anzunehmen, daß einige Dinosaurier mit vergrößerten Nasenregionen über einen Mechanismus verfügten, der das Gehirn selbst dann noch auf optimalen Temperaturen hielt, wenn sich der übrige Körper infolge starker, lang andauernder Muskelaktivitäten, eventuell während der Flucht, in gefährlichem Maße aufgeheizt hatte.

Einen derartigen Abkühlmechanismus finden wir unter den heutigen Tieren bei den Gazellen und andere Ungulaten. Das Gehirn wird generell von den Halsschlagadern, den Carotiden, mit frischem, sauerstoff- und nährstoffreichem Blut versorgt, welches allerdings im Falle gesteigerter Aktivitäten recht stark aufgeheizt ist. Die Halsschlagadern der Ungulaten spalten sich vor ihrem Eintritt in das Gehirn in Hunderte dünner, parallel verlaufender Arterien auf, die sich aber gleich darauf wieder vereinigen. Das so entstandene "rete mirabile" ("Wundernetz") umschließt einen großen Blutsinus, welcher mit dem in der Nasenhöhle abgekühltem, venösem Blut versorgt wird. Der zwischen dem erwärmten Blut der Carotiden und dem erheblich kühleren des Blutsinus bestehende Temperaturgradient führt zu einem Temperaturausgleich: Das kühlere Blut entzieht dem wärmeren seine Wärme. Damit wird das arterielle Blut auf seinem Weg ins Gehirn abgekühlt, und dieses somit vor den Gefahren einer Überhitzung bewahrt (Abb.). Es ist anzunehmen, daß auch Hadrosaurier über einen ähnlichen Mechanismus verfügten.