Einteilung der Dinosaurier

 

Dinosaurier gab es, wie wir heute wissen, im Erdmittelalter in den unterschiedlichsten Formen. Berechnungen des amerikanischen Paläontologen Peter Dodson (1990) zur Folge, lebten während des gesamten Mesozoikums weltweit etwa 1000 bis 1300 verschiedene Dinosauriergattungen, von denen bisher etwa 300 wissenschaftlich beschrieben sind. Jährlich kommen neue Funde hinzu: Mindestens fünf neue Gattungen werden durchschnittlich pro Jahr publiziert. Um diese ehemals vorhandene Mannigfaltigkeit dem menschlichen Geist erfaß- und begreifbar werden zu lassen, muß die durch neue Ausgrabungen immer größer werdende "Flut" des zu untersuchenden Materials systematisch geordnet und beschrieben werden. In der Vergangenheit wurden etliche derartige Systeme geschaffen, die eine Einteilung der Dinosaurier ermöglichen sollten. Das der systematischen Einteilung zugrunde liegende Prinzip beruht auf der natürlichen stammesgeschichtlichen Verwandtschaft der einzelnen Formen untereinander. Die Verwandtschaftsbeziehungen der Dinosaurier sind jedoch, auch heute noch, nur ungenügend bekannt, werden erst nach und nach entschlüsselt, und so kann eine Klassifikation nur vorübergehenden Wert besitzen. Ziel des vorliegenden Buches ist es weniger, die exakten Verwandtschaftsverhältnisse der Dinosaurier zu untersuchen. Im Vordergrund der Betrachtung stehen vielmehr Aussagen zur Biologie und Lebensweise dieser faszinierenden Tiere. Dennoch ist es für das Verständnis der späteren Ausführungen nötig, eine möglichst übersichtliche, praktikable grobsystematische Einteilung der Schreckensechsen anzuführen. Diese Klassifikation orientiert sich im wesentlichen am traditionellen System der Dinosaurier, welches durch Rodney Steel (1969/1970) im "Handbuch der Paläoherpetologie" publiziert wurde.

Die Dinosaurier werden in klassischer Weise in zwei gesonderte Gruppen unterteilt, deren Vorliegen im Jahre 1887 von dem Engländer Harry Govier Seeley (1839 bis 1909) erkannt wurde. Das Hauptunterscheidungsmerkmal beider Gruppen besteht in der Beckenanatomie. Das Becken der Landwirbeltiere wird beiderseits von je drei verschiedenen Knochen gebildet: Im Rückenbereich liegt das Darmbein (Ilium). Es ist über die sogenannten Kreuzbeinrippen mit der Wirbelsäule verbunden und sorgt somit für eine starke Befestigung des Beckengürtels am Achsenskelett. Unterhalb des Iliums befinden sich zwei weitere Beckenknochen, im vorderen Bereich das Schambein (Pubis), im hinteren das Sitzbein (Ischium). An der Stelle, an der alle drei Knochen des Beckengürtels zusammentreffen, bilden sie die Gelenkgrube für den Oberschenkelknochen.

In der Lage des Schamknochens unterscheiden sich die beiden Basisgruppen der Dinosaurier. Das Pubis kann unterhalb des Hüftgelenkes nach vorn weisen und so dem Becken in seitlicher Ansicht eine dreistrahlige Struktur (triradiates Becken) verleihen. Diese Verhältnisse finden sich auch bei den rezenten Reptilien wieder, und so wird auch von einem reptilartigem Becken gesprochen. Dinosaurier mit einer derartigen Beckenstruktur werden demzufolge innerhalb der Basisgruppe der Reptilbeckendinosaurier (Saurischia) zusammengefaßt. Das Schambein kann aber auch nach hinten zeigen und fast parallel zum Sitzbein verlaufen - eine Erscheinung, die von den heutigen Vögeln bekannt ist. Infolge dessen nennt man eine derartige Beckenstruktur vogelähnlich und faßt alle durch diesen Bauplan charakterisierten Dinosaurier innerhalb der Basisgruppe der Vogelbeckendinosaurier (Ornithischia) zusammen. Das Becken der Ornthischier erscheint seitlich betrachtet häufig vierstrahlig (tetraradiat), da sich ein mehr oder weniger großer, nach vorn gerichteter Knochen, das sogenannte Praepubis (Processus praepubicus), als Fortsatz des Schambeines gebildet hat.

Es muß jedoch unbedingt erwähnt werden, daß gerade die Beckenstruktur im Laufe der Geschichte der Dinosaurier mitunter erheblichen Abänderungen unterworfen ist. Bei einigen Saurischiern bildete sich beispielsweise ebenfalls ein vogelartiges Becken heraus, manchen Ornithischiern gehen dafür bestimmte Knochenelemente verloren. Weitere, weniger auffällige Skelettmerkmale ermöglichen in diesen Fällen die Trennung beider Basisgruppen. So verfügen z.B. alle Vogelbeckendinosaurier über einen an der Spitze des Unterkiefers gelegenen, unpaaren Knochen, das Praedentale, welcher den Reptilbeckendinosauriern und allen anderen Wirbeltieren fehlt und somit einen einzigartigen Neuerwerb der Ornithischier darstellt. Am vorderen Rand der Augenhöhlen (Orbitae) der Vogelbeckendinosaurier befindet sich ein schmaler Knochen, der als Supraorbitale bezeichnet wird. Bei primitiven Formen ist er deutlich erkennbar. Fortgeschrittene Ornithischier besitzen mitunter sogar zwei Supraorbitalia, die in ihrer Ausprägung allerdings modifiziert sein können. Saurischier verfügen dagegen nicht über einen derartigen Knochen.

 

Nach Alfred Sherwood Romer (1966) liegen Saurischia und Ornithischia als Ordnungen innerhalb der Archosaurier unabhängig voneinander vor, d.h. sie waren miteinander nicht näher verwandt als mit irgendeiner anderen Ordnung dieser Gruppe. In diesem Fall ist die Bezeichnung "Dinosauria" im Sinne der systematischen Klassifikation nicht mehr legitim. Sie würde nur dann als wissenschaftlicher Termius eine Bedeutung erlangen, wenn beide Ordnungen einen gemeinsamen Vorfahren hätten, der nur für sie allein und nicht für eine andere Archosauriergruppe als Ahne in Betracht käme. Der Auffassung Romers stehen Robert T. Bakker & Peter M. Galton (1974) gegenüber, die davon überzeugt sind, daß sämtliche Dinosaurier einen gemeinsamen Ahnen hatten, und infolge dessen den Begriff "Dinosauria" als übergeordnete systematische Einheit wieder einführen. Bakker & Galton erheben ihn sogar in den Status einer eigenen Wirbeltierklasse und werten die bisherigen Ordnungen Saurischia und Ornithischia zu Unterklassen auf.

Die Ahnen der Dinosaurier sind unter den Thecodontiern, der Basisgruppe der Archosaurier, zu suchen. Besonders der kleine langbeinige Lagosuchus aus der mittleren Trias Argentiniens vermittelt in bestimmten Skelettmerkmalen (z.B. Fußstruktur, Beckenbauplan, Wirbelbau) zwischen den Thecodontiern und den Dinosauriern (Romer, 1971; Bonaparte, 1975). Es ist daher denkbar, daß die Dinosaurier aus Lagosuchus-ähnlichen Formen hervorgegangen sind. Nach Bakker & Galton (1974) sowie Bakker (1980, 1986) kann Lagosuchus bereits als ein sehr primitiver Dinosaurier angesehen werden - eine Ansicht, die nach Jacques Gauthier (1986) allerdings nicht gerechtfertigt ist. Darüberhinaus wird Lagosuchus auch als möglicher Ahne der Pterosaurier diskutiert mit der Konsequenz, daß die Flugsaurier ebenfalls als Dinosaurier angesprochen werden müssen (Bakker, 1986).

 

Die ersten allseits anerkannten Dinosaurier, die Protodinosaurier (Eodinosaurier), wurden ebenfalls wie Lagosuchus aus Südamerika beschrieben: Der geologisch älteste Beleg liegt mit dem etwa 2 m langen Staurikosaurus aus der tiefsten Obertrias (Carn) Brasiliens vor und ist somit etwa 225 bis 230 Millionen Jahre alt. In zeitgleichen argentinischen Schichten wurde 1992 ein weiterer kleiner Protodinosaurier entdeckt: der etwa 1 m lange Eoraptor. Etwas jüngeren geologischen Datums ist der ca. 3 m große Herrerasaurus aus der oberen Trias (Carn bis Nor) Argentiniens. Die Stellung der Protodinosaurier ist noch stark umstritten. Es finden sich Beziehungen zu gewissen Gruppen der Saurischia (Sauropodomorpha). Nach Gauthier (1986) repräsentieren Staurikosaurus und Herrerasaurus jedoch eine Schwestergruppe zu allen anderen Dinosauriern. Saurischia und Ornithischia sind somit aus einem noch unbekannten gemeinsamen Vorfahren aus der Gruppe der Protodinosaurier hervorgegangen. Infolge dessen sind die Protodinosaurier an die Basis der Dinosaurier zu stellen.

 

Saurischia und Ornithischia, die beiden vorrangig nach der Beckenanatomie unterschiedenen Ordnungen oder Unterklassen der Dinosaurier, lassen sich in mehrere Formengruppen gliedern, welche ihrerseits erneut mehrfach unterteilt werden können. Betrachten wir dabei zunächst die Saurischier. Sie werden in zwei größere Abteilungen strukturiert: Sauropodomorpha und Theropoda.

Die Gruppe der Sauropodomorphen (Riesendinosaurier) umfaßt vorrangig vierbeinig laufende, pflanzenfressende Formen mit recht langen Hälsen und Schwänzen sowie einen massigen Körperbau. An der Basis der Sauropodomorphen stehen die kleineren Prosauropoden. Ihre Überreste wurden in Gesteinen der oberen Trias und des unteren Juras gefunden. Es lassen sich innerhalb der Prosauropoden mehrere Familien unterscheiden. Die Mehrzahl der Gattungen (z.B. Plateosaurus, Lufengosaurus, Massospondylus und Mussaurus) gehören der Familie Anchisauridae an. Die Familien Blikanasauridae und Yunnanosauridae werden nur durch wenige Formen vertreten und besaßen möglicherweise keine größere Bedeutung für die weitere Entfaltung der Sauropodomorpha. Bekanntester Vertreter der Familie Melanorosauridae ist Riojasaurus. Prosauropoden aus seiner näheren Verwandtschaft können als Ahnen der zweiten Gruppe der Riesendinosaurier, der Sauropoden (Elefantenfußdinosaurier), betrachtet werden.

Nach Skelettresten sind die gigantischen Sauropoden erst ab dem unteren Jura bekannt, könnten jedoch bereits am Ende der Trias aus ihren melanorosauriden Vorfahren hervorgegangen sein. Während des oberen Juras erlebten sie ihre erste Blütezeit. Sie brachten dabei die größten landbewohnenden Tiere hervor, die je auf unserer Erde gelebt haben. Nach einem kleinen Rückgang in der Unterkreide erreichten sie eine weitere Blütezeit kurz vor ihrem Aussterben in der Oberkreide. Nach Skelettmerkmalen können sechs Familien der Sauropoden unterschieden werden: Vulcanodontidae (Vulcanodon, Barapasaurus), Cetiosauridae (u.a. Cetiosaurus und Shunosaurus), Camarasauridae (z.B. Camarasaurus und Opisthocoelicaulia), Brachiosauridae (u.a. Brachiosaurus, Ultrasaurus und Pleurocoelus), Diplodocidae (z.B. Diplodocus, Apatosaurus, Barosaurus, Dicraeosaurus, Mamenchisaurus) und Titanosauridae (u.a. Titanosaurus, Hypselosaurus und Saltasaurus). Als Eosauropoda werden die Vulcanotontiden und Cetiosauriden allen übrigen Familien, welche als Neosauropoda zusammengefaßt werden, gegenübergestellt.

Die einzigen Fleischfresser unter den Dinosauriern werden zur zweiten Gruppe der Saurischier, zu den sogenannten Raubtierfüßern (Theropoda), gezählt. Es handelt sich vornehmlich um zweibeinig laufende Formen, deren Schwanz zur Wahrung des Körpergleichgewichtes eingesetzt wurde. Innerhalb der Theropoden lassen sich allgemein drei verschiedene Gruppen unterscheiden: Die kleineren, leichtgebauten Coelurosaurier besitzen recht lange Hälse mit relativ kleinen Schädeln und gut ausgebildeten Vordergliedmaßen. Sie erscheinen im fossilen Beleg erstmals in der oberen Trias. Bis zu ihrem Aussterben am Ende der Kreidezeit brachten sie sehr unterschiedliche Formen hervor: Die frühen Coelurosaurier umfassen die ausschließlich aus der Obertrias und dem Unterjura bekannten Familien Procompsognathidae (z. B. Procompsognathus) und Coelophysidae (z.B. Coelophysis). Sie stehen vermutlich sehr nahe der Basis der Theropoden und können daher als ein erster spezialisierter Seitenzweig angesehen werden. Die Familien Ornithomimidae (z.B. Ornithomimus, Struthiomimus), Coeluridae (u.a. Coelurus, Ornitholestes), Compsognathidae (Compsognathus), Caenagnathidae (z.B. Caenagnathus), Elmisauridae (u.a. Elmisaurus) und Oviraptoridae (z.B. Oviraptor) gehören zu den eigentlichen Coelurosauriern. Sie erscheinen im fossilen Beleg erst ab dem oberen Jura. Ihre exakten Verwandtschaftsbeziehungen untereinander sowie zu anderen Theropoden sind noch sehr unbekannt und werden stark diskutiert.

Die größten Theropoden finden sich unter den Raubdinosauriern, den Carnosauriern. Diese verfügen über wuchtige Köpfe, kurze Hälse und mitunter sehr stark reduzierte Vorderextremitäten. Erste Carnosaurier existierten zur Zeit der oberen Trias, erreichten dann innerhalb kürzester Zeit eine außergewöhnliche Blütezeit, die bis zu ihrem Aussterben am Ende der Kreide anhielt. Auch hier lassen sich mehrere Familien anführen, deren verwandtschaftliche Beziehungen noch recht umstritten sind: Ceratosauria (u.a. Ceratosaurus), Megalosauridae (z.B. Megalosaurus), Allosauridae (u.a. Allosaurus, Yangchuanosaurus), Tyrannosauridae (z.B. Albertosaurus, Tyrannosaurus, Tarbosaurus), Spinosauridae (u.a. Spinosaurus, ev. Baryonyx), Itemiridae (Itemirus), Therizinosauridae (Therizinosaurus) und Abelisauridae (z.B. Abelisaurus, Carnotaurus).

In der unteren Kreide erscheinen die ersten Vertreter der dritten Theropoden-Gruppe, der Deinonychosaurier. Sie vermitteln in ihrem Körperbau zwischen Coelurosauriern und Carnosauriern. Innerhalb der Deinonychosaurier unterscheidet man die Familien Troodontidae (z.B. Troodon) und Dromaeosauridae (u.a. Deinonychus, Velociraptor).

Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Vertreter der Theropoden werden mit Sicherheit nicht durch die vorgestellte Gliederung in Coeluro-, Carno- und Deinonychosaurier wiedergespiegelt. Diese Einteilung folgt eher praktischen Gründen. Sie ist bedeutend übersichtlicher als jede phylogenetische Klassifikation und soll deshalb den weiteren Ausführungen zugrunde gelegt werden.

 

Die Vogelbeckendinosaurier können in vier Untergruppen gegliedert werden: Ornithopoda, Pachycephalosauria, Thyreophora und Ceratopia. An der Basis der Ornithischier stehen die aus Gesteinen der Obertrias bis Oberjura bekannten Fabrosauriden, kleine primitive Vogelfußdinosaurier (Ornithopoden), aus deren näherer Verwandtschaft alle weiteren Formen dieser Basisgruppe hervorgegangen sind. Höhere Ornithopoden werden auch als Euornithopoda bezeichnet. Sie beginnen mit Pisanosaurus, einem kleinen Vertreter der Familie Heterodontosauridae, in der oberen Trias, erreichten ihre richtige Blütezeit jedoch erst mit Beginn der Kreidezeit. Neben den kleineren Hypsilophodonten (Fam. Hypsilophodontidae, Dryosauridae) brachten sie recht große Formen hervor wie beispielsweise Iguanodon, die namensgebende Gattung der Familie Iguanodontidae. Innerhalb der Oberkreide gehörten die Ornithopoden mit der Familie Hadrosauridae (z.B. Edmontosaurus, Parasaurolophus) zu den erfolgreichsten Dinosaurierformen.

Die Pachycephalosaurier sind in ihrem Vorkommen auf die Kreide beschränkt. Sie ähneln den primitiven Ornithopoden in ihrem allgemeinen Körperbau, lassen sich jedoch auf Grund gewisser Spezialisierungen nicht ohne weiteres mit ihnen vereinigen. Es werden zwei Familien unterschieden: Homalocephalidae (z.B. Micropachycephalosaurus) und Pachycephalosauridae (u.a. Stegoceras).

Als Schildträger (Thyreophora) werden die durch Körperpanzerungen geschützten Stacheldinosaurier (Stegosauria) und Panzerdinosaurier (Ankylosauria) bezeichnet. Dem Ursprung beider Gruppen stehen die als primitive Thyreophora gekennzeichneten Formen Scutellosaurus und Scelidosaurus aus dem unteren Jura sehr nahe. Stegosaurier sind fossil ab dem mittleren Jura bekannt. Sie erreichten im Oberjura ihre Blütezeit. In der Unterkreide zeichnet sich ihr Rückgang bereits deutlich ab. Aus der Oberkreide ist nur ein zweifelhafter Fund aus Indien bekannt. Möglicherweise starben die Stacheldinosaurier aber schon vor dem Ende des Mesozoikums aus. Die Ankylosaurier sind ebenfalls ab dem mittleren Jura belegt, erreichen jedoch erst in der Kreide ihre Blütezeit. Es werden zwei Familien unterschieden: Nodosauridae (u.a. Sauropelta) und Ankylosauridae (z.B. Euoplocephalus, Pinacosaurus).

Vertreter der letzten Gruppe der Ornithischier, der Ceratopier, sind nur aus kreidezeitlichen Gesteinen bekannt. Erste Belege stammen von Formen der Familie Psittacosauridae (Psittacosaurus) aus der Unterkreide. In der Oberkreide liegen zwei weitere Familien vor: Protoceratopidae (z.B. Protoceratops) und Ceratopidae (u.a. Chasmosaurus, Triceratops). Neben den hadrosauriden Ornithopoden müssen insbesondere letztere als die erfolgreichsten Vogelbeckendinosaurier jener Zeit betrachtet werden.

 

Problematisch ist die Einordnung der Segnosaurier. Sie erscheinen erst in der Oberkreide und sind derzeit nur durch wenige, mitunter sehr unvollständige Funde bekannt. Nach der vogelartigen Beckenstruktur zu urteilen, könnte es sich um Angehörige der Ornithischia handeln. Allerdings besitzen auch einige Saurischia, wie die Deinonychosaurier, einen ähnlichen Beckenbauplan. Auf Grund des fehlenden Praedentalknochens am Unterkiefer handelt es sich zweifelslos nicht um Vogelbeckendinosaurier. Erwogen wird eine Einstufung im Rahmen der Sauropodomorpha. Der Schädel des Erlikosaurus zeigt gewisse Ähnlichkeiten mit dem des Anchisauriden Plateosaurus, und so stammen vielleicht die Segnosaurier von anchisauriden Formen ab (Gauthier, 1986).

 

Einen Überblick über die allgemeinen stammesgeschichtlichen Beziehungen der Dinosaurier gibt die Abb. 1.3/. Der Tabelle 1.3/ kann die zeitliche und geographische Verbreitung der bekanntesten Dinosaurier-Gattungen entnommen werden